Микробный апоптоз и альтруизм

Яркий пример социального контроля (на уровне колонии) за микробными клетками – апоптоз, т.е. программированная гибель отдельных клетокв интересах популяции в целом. Явление апоптоза ранее изучено на животных и, в меньшей мере, на растительных клетках. В этих случаях апоптоз – нормальная составная часть индивидуального развития организма. Так, он необходим для резорбции хвоста при превращении головастика; развитие мозга предполагает программированную гибель некоторых нейронов, причём мутация, предотвращающая апоптоз клеток эмбрионального мозга, является летальной. Апоптоз растительных клеток, пораженных инфекционным агентом, предотвращает дальнейшее распространение инфекции. Интенсивно исследуются генетико-биохимические механизмы апоптоза, связанные с активацией каскада каспаз (эволюционно консервативных цистеиновых протеаз), отвечающих в конечном счёте за активацию нуклеаз и ферментов, разрушающих другие клеточные структуре [50, 51]. Интересно, что апоптоз животных клеток фактически может происходить при участии симбиотических потомков бактерий – митохондрий. Повреждение стрессорными факторами мембран митохондрий, угрожающее не только самой клетке, но и её соседкам накоплением токсических свободно-радикальных форм кислорода, узнаётся клеткой по выходу из митохондрий цитохрома с. Этот цитохром связывается цитоплазматическим белком Apaf1, который связывает прокаспазу-9, превращая её в активную каспазу-9. Так инициируется каскад каспаз и апоптоз [50, 51].

Что касается апоптоза у микроорганизмов, то это явление находится в стадии исследования. Достаточно хорошо изучена система эукариотического микроорганизма – миксомицета Dictyostellium discoideum. Трансформация D. discoideum из одноклеточных амёб в многоклеточный мигрирующий псевдоплазмодий и далее в плодовое тело со спорами представляет собой коллективную реакцию на голодание клеточной популяции (система рассмотрена нами ранее в обзорах [4, 5]). Когда многоклеточный псевдоплазмодий начинает строить плодовое тело, клетки в его передней четверти претерпевают апоптоз. Мёртвые клетки формируют ножку плодового тела [52, 53]. Процесс находится под контролем ряда сигнальных агентов. Генерализованным агентом коммуникации служит циклический аденозиномонофосфат, но для дифференциации клеток ножки (с апоптозом) особенно важен фактор DIF (1-(3,5-дихлоро-2,6-окси-4-метоксифенил)-1-гексанон) [52, 53]. У миксобактерий – прокариотических аналогов миксомицетов в плане жизненного цикла – также наблюдается программированная гибель многих клеток во время агрегации миксобактериальных клеток, приводящей к формированию плодовых тел (некоторые группы клеток внутри созревающего плодового тела также обречены на гибель) [54].

Прокариотическим аналогом апоптоза можно также считать гибель части клеточной популяции E. coli в условиях стазиса – остановки роста бактериальной популяции (например, при исчерпании питательного субстрата). "Феноменология" данного процесса описана сравнительно давно [55] (см. также наш обзор [4]). Голодающая популяция E. coli постепенно разделяется на две субпопуляции, одна из которых гибнет и подвергается автолизу, в то время как другая субпопуляция использует продукты автолиза как субстрат и продолжает расти и создавать колониеобразующие единицы [55]. В последние годы был раскрыт генетический механизм апоптоза в этой системе [56, 57]. Геном E. coli содержит оперон с двумя генами mazE и mazF. Ген mazF кодирует стабильный цитотоксический белок, а mazE – нестабильное, быстро разрушаемое протеазой clp PA противоядие к белку MazF. Как известно, исчерпание доступного клетки фонда аминокислот ведёт к активации оперона rel, чей белковый продукт Rel A отвечает за синтез гуанозинтетрафосфата на рибосомах. Гуанозинтетрафосфат блокирует оперон maz, так что синтез противоядия прекращается. В этих условиях белок MazF вызывает гибель и автолиз части популяции, тем самым пополняя фонд аминокислот и вновь активируя синтез противоядия MazE у оставшихся в живых клеток [56, 57]. Таким образом, система выступает как хромосомный аналог многочисленных бактериальных плазмид, которые кодируют стабильный цитотоксичный агент в комбинации с лабильным противоядием к нему (addiction modules).

Этот пример апоптоза у E. coli одновременно может быть рассмотрен и как пример "бактериального альтруизма", так как в экстремальных условиях часть голодающих клеток лизируется, способствуя выживанию остальной части клеточной популяции [56, 58]. Авторы настоящего обзора не отрицают наличие других, более мощных механизмов сохранения жизнеспособности голодающей микробной популяции – процессов "экономизации" энергодающих метаболических процессов, исследованных в работах Н.С. Паникова [59-61].

Современная социобиология – модификация дарвиновской теории эволюции, обращающая основное внимание на социальные взаимодействия у различных форм живого – рассматривает так называемую концепцию родственного альтруизма [62]. Речь идёт о самопожертвовании ради близкого родственника, имеющего общие гены с индивидом, приносящим себя в жертву. По сути, это на "альтруизм" в общечеловеческом смысле слова, а клонирование собственных генов, которые получают альтернативный способ передачи следующему поколению (не через данного индивида, а через его родственника). Слово "родственный альтруизм" (kin altruism) – устоявшийся термин в среде социобиологов, но он не предполагает осознанную жертву, а лишь подхватывание естественным отбором генов "гибели ради родственника" [62].

Перейти на страницу: 1 2

Дополнительно

Численная модель эволюции плавающих на сферической мантии и взаимодействующих континентов
С развитием методов численного моделирования глобальных геодинамических процессов появилась возможность исследовать механизм дрейфа континентов с периодическим объединением их в суперконтиненты типа Пангеи. В предыдущих работах авторов разработан метод численного решения системы уравнений переноса ...

Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
Понятие самоорганизация означает упорядоченность существования материальных динамических, то есть качественно изменяющихся систем. Оно отражает особенности существования таких систем, которые сопровождаются их восхождением на все более высокие уровни сложности и системной упорядоченности или матер ...

Меню сайта