Общая характеристика процесcoв брожения
ксилулозо-5-фосфат + ФН ® ФГА+ ацетилфосфат + H2O.
К реакциям подобного типа относится также расщепление цитруллина, приводящее к синтезу карбамоилфосфата — соединения с макроэргической фосфатной связью:
цитруллин + ФН ® карбамоилфосфат + орнитин.
Богатые энергией соединения, образующиеся в реакциях рассмотренных выше типов, представляют в большинстве случаев ангидриды фосфорной кислоты или тиоэфиры органических кислот. Последние используются для синтеза АТФ через ферментативную стадию образования соответствующих ацилфосфатов:
ацил-КоА + ФН ® ацилфосфат + КоА-SH.
Из других высокоэнергетических соединений важное место в энергетике процессов брожения принадлежит фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП). Эти соединения характеризуются тем, что свободная энергия, освобождающаяся при их гидролизе, находится в области значений от -35 до -88 кДж/моль и с помощью соответствующих ферментов может быть перенесена на молекулы АДФ.
Несмотря на большое число углеродных субстратов, доступных для сбраживания, количество реакций, приводящих непосредственно к синтезу АТФ при брожениях, сравнительно невелико. Наиболее распространены следующие из них:
1) ацетилфосфат + АДФ ® ацетат + АТФ;
2) 1,3-фосфоглицериновая кислота + АДФ ® 3-фосфоглицеринновая кислота + АТФ;
3) фосфоенолпировиноградная кислота + АДФ ® пировиноградная кислота + АТФ.
Другие реакции субстратного фосфорилирования ограничены какими-либо специфическими видами брожения. Например, сбраживание некоторых пиримидинов и аргинина, осуществляемое отдельными видами бактерий из рода Streptococcus, приводит к образованию карбамоилфосфата, фосфатная группа которого переносится на АДФ в реакции, катализируемой карбаматкиназой:
карбамоилфосфат + АДФ ® карбамат + АТФ.
Один вид клостридиев (C. cylindrosporum), сбраживающий пурины, способен образовывать формиат и тетрагидрофолат (ТГФК) из формилтетрагидрофолиевой кислоты в реакции, сопровождающейся фосфорилированием АДФ:
формил-ТГФК + АДФ + ФН ® формиат + ТГФК + АТФ.
Для этого вида указанная реакция служит основным путем получения АТФ.
Все реакции субстратного фосфорилирования локализованы в цитозоле клетки. Это указывает на простоту химических механизмов, лежащих в основе субстратного фосфорилирования.
Проблема акцептора электронов
Основная проблема всех процессов брожения — проблема акцептора электронов. В конечном итоге степень окисления и сопряженное с этим количество свободной энергии, а также характер образующихся продуктов определяются природой конечных акцепторов электронов. При брожениях конечными акцепторами электронов служат в основном органические соединения: метаболиты, образующиеся из исходных субстратов (пировиноградная кислота, ацетальдегид), или вещества, имеющиеся в среде культивирования (некоторые аминокислоты и другие органические соединения, способные восстанавливаться). В ряде брожений акцепторами электронов служат молекулы CO2, а также ионы водорода (H2). Кроме того, в отдельных случаях дополнительными акцепторами электронов могут быть некоторые достаточно окисленные неорганические соединения, такие как нитрат, молекулярная сера. Если конечным акцептором электронов является ацетальдегид, образуется этанол, если пируват — молочная кислота. Акцептирование электронов молекулами CO2 приводит у разных видов к возникновению формиата или ацетата, если же эту функцию выполняют ионы водорода, образуется молекулярный водород (H2).
Восстановленные соединения, акцептировавшие электроны, выделяются из клеток эубактерий в окружающую среду и накапливаются в ней в значительных количествах. Из-за низкого энергетического выхода процессов брожения для обеспечения энергией всех функций и биосинтетических процессов клетке приходится перерабатывать огромные количества субстратов.
Итак, брожение — это способ получения энергии, при котором АТФ образуется в процессе анаэробного окисления органических субстратов в реакциях субстратного фосфорилирования.
Дополнительно
Оборудование для механического обезвоживанья и сушки текстильных материалов
Сушка является самым распространенным технологическим
процессом красильно-отделочного производства. На многих отделочных фабриках
сушильное оборудование занимает приблизительно до 30 % производственных
площадей, потребляет до 40 % всего расходуемого тепла и до 30 % электроэнергии.
Одним из эффек ...
Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве
Методология построения теории времени естественных объектов, детально
изложена [1, 2]. В данной работе рассмотрены компоненты этой теории на примере
клеточной популяции.
...