Гомоферментативные молочнокислые бактерии
Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубактерий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90% сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода. Бактерии, включенные в два из них (Thermobacterium, Streptobacterium), также осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение. Все бактерии этой группы положительно окрашиваются по Граму, не образуют спор, неподвижны. Группа весьма гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК: молярное содержание ГЦ-пар оснований колеблется от 32 до 51%. Значительные колебания по этому признаку характерны и для бактерий, объединенных в роды и даже подроды.
Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров; в зависимости от этого бактерии продуцируют D- или L-форму молочной кислоты. Те из них, которые образуют смесь D- и L-форм. содержат или две формы фермента, различающиеся стереоспецифичностью, или лактатрацемазу. Некоторые признаки, характерные для эубактерий, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, представлены в табл. 15.
Таблица 15. Характеристика таксономических групп гомоферментативных молочнокислых бактерий
Род и подрод бактерий |
Морфология и особенности деления клеток |
Молярное содержание ГЦ в ДНК, % |
Конфигурация молочной кислоты |
Наиболее распространенные виды |
Род Streptococcus |
сферические или овальные клетки; делятся в одной плоскости, в результате образуются пары или цепочки клеток |
33—44 |
D |
S. faecalis S. lactis |
Род Pediococcus |
кокки; делятся в двух плоскостях, в результате образуются тетрады клеток |
33—44 |
DL |
P. cerevisiae |
Род Lactobacillus Подрод Thermobacterium Подрод Streptobacterium* |
палочки; делятся в одной плоскости, образуют пары или цепочки клеток |
35—51 32—46 |
L D D DL DL L |
L. delbruckii L. bulgaricus L. lactis L. jensenii L. plantarum L. casei |
* Виды, относящиеся к этому подроду, расщепляют пентозы по окислительному пентозофосфатному пути, осуществляя гетероферментативное молочнокислое брожение. Поэтому они не являются облигатно гомоферментативными молочнокислыми бактериями.
У этой группы эубактерий молекулярный кислород не включается в энергетический метаболизм, но они способны расти в присутствии O2, т. е. являются аэротолерантными анаэробами44. В их клетках в значительном количестве содержатся флавиновыe ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до H2O2. Из-за неспособности молочнокислых бактерий синтезировать гемовую группу у них отсутствует каталаза — фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, поэтому последняя может накапливаться в клетке. Существующие механизмы защиты от молекулярного кислорода и его производных у этой группы эубактерий изложены в гл. 15.
Особенностями конструктивного метаболизма гомоферментативных молочнокислых бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости их роста от наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма.
Дополнительно
Структурная и молекулярная организация генного вещества
Почти полвека тому назад, в 1953 г., Д. Уотсон и Ф. Крик открыли принцип
структурной (молекулярной) организации генного вещества -
дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) [1]. Структура
ДНК дала ключ к механизму точного воспроизведения - редупликации - генного
вещества [2]. Так
возникла новая наука ...
Нетрадиционные методы производства энергии
Рождение энергетики
произошло несколько миллионов лет тому назад, когда люди научились использовать
огонь. Огонь давал им тепло и свет, был источником вдохновения и оптимизма,
оружием против врагов и диких зверей, лечебным средством, помощником в
земледелии, консервантом продуктов, технологическ ...