Адаптации самого полового размножения как такового и порожденные им адаптации.
2. Неодарвинистские объяснения. Здесь в центре внимания находятся воздействия полового размножения на гены, которые его кодируют, и на организмы, которые им обладают. Следует ожидать, что потомки половых родителей будут отличаться большим разнообразием, чем потомки партеногенетических родителей. Поэтому, хотя партеногенетические родители могут быть более плодовитыми, чем половые, у них по сравнению с последними меньше шансов процветать и выжить, если среда, в которой они появились на свет, изменчива в пространстве и (или) во времени по своим физико-химическим и (или) биологическим условиям. Таким бразом, эти различия в выживаемости могут сдвинуть равновесие в пользу полового размножения. Объяснения сторонников группового отбора страдают теми же недостатками, что и объяснения, уже обсуждавшиеся в разд. 3.6. В свою очередь сторонникам неодарвинистских объяснений еще надлежит убедительно доказать, что в реальных средах создания изменчивости достаточно для того, чтобы оплатить расходы, связанные с половым размножением. К сожалению, результаты имеющихся наблюдений довольно бессвязны и создают путаницу, а выработать критерии, которые позволили бы сделать решительный выбор между многочисленными конкурирующими гипотезами, пока не удалось (2). Поэтому дискуссия продолжается.
Однако, каким бы ни был исход дискуссии, не вызывает сомнений, что эволюция полового размножения оказала глубокое и далекоидущее воздействие на сами эволюционные процессы. Некоторые из наиболее важных эффектов приведены ниже.
1. Эволюция генетических систем. Существование полового размножения имеет важные последствия для генетических механизмов. Самое главное из них состоит в том, что гены (или группы сцепленных генов) представляют собой более важные единицы отбора, чем целые геномы, так как последние — недолговечные единицы, разбивающиеся на части при мейозе и смешивающиеся при сингамии. Вызывающие это механизмы и такие связанные с ними явления, как диплоидность и доминирование, сами служат объектами отбора, и поэтому для них напрашивается адаптационистское объяснение. Например, дипло-идность и доминирование создают, возможно, некоторую защиту от вторжения гибельных мутаций, а поэтому следует ожидать, что гены, контролирующие соответствующие признаки, будут распространяться в популяциях. В связи с этим Фишер (15) высказал мнение, что существующий в популяции уровень доминирования эволюционировал путем включения генов-модификаторов. Так, модифицирующий аллель М благоприятен, если под его влиянием аллель А, находящийся в другом локусе, становится доминирующим над вредными мутантами (например, А1). Таким образом, между аллелями А и М существует эписта-тическое взаимодействие (см. разд. 2.1.2). Однако при подобной интерпретации возникает ряд затруднений (обзор см. (39)). Например, аллель М будет иметь лишь очень небольшое преимущество, так как он будет оказывать действие только в сочетании с гетерозиготами АЛ1, а это вначале будет редким. Поскольку М, скорее всего, обладает и другими физиологическими эффектами, а не только модифицирует доминирование, эволюция в этом локусе будет определяться главным образом этими другими эффектами. Однако, как мы увидим в дальнейшем (см. разд. 4.3), доминирование не обязательно должно было возникнуть в процессе эволюции специально для того, чтобы подавлять эффекты мутаций, но может быть проявлением некой неспецифичной способности сопротивляться любым изменениям в характере развития независимо от того, вызываются ли они генетическими факторами или факторами среды. Такого рода проблемы возникали постоянно с тех самых пор, как в 30-х годах были впервые опубликованы книги Фишера (15) и Дарлингтона (С. D. Darlington, The Evolution of Genetic Systems, Oliver a. Boyd, 1939). Оказалось, однако, что эти проблемы на редкость плохо поддаются строгому анализу и экспериментальному исследованию. Связи между причиной адаптации и эволюционными эффектами переплетаются здесь так тесно, что их иногда трудно распознать, не говоря уже о том, чтобы попытаться разобраться в тех или других по отдельности. Тем не менее это важная и развивающаяся область, и Белл (2) назвал ее мета-генетикой.
Дополнительно
Эволюция биологических механизмов запасения энергии
В основу эволюционной концепции биоэнергетики положена гипотеза о
том, что на заре становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-со-держащих
коферментов использовалась в качестве антенны, улавливающей ультрафиолетовый
свет, который в те времена достигал поверхности океана. Поглощение
ультрафиолета ...
Эволюция энергетических процессов у эубактерий
В главах 11 и 12 были
обсуждены проблемы возникновения первичной клетки из гипотетической протоклетки
и последующего пути прогрессивной эволюции первичной клетки. Как было
обнаружено в 70-х гг., на раннем этапе этого пути могло произойти выделение
трех основных ветвей, каждая из которых самостояте ...