Канализация развития.
Одно из важнейших заключений, вытекающих из эмбриологических исследований, состоит в том, что развитие — процесс упорядоченный, способный в значительной степени сопротивляться нарушающим воздействиям, оказываемым на него «извне» (например, экспериментальные воздействия) или «изнутри» (например, мутации). Это можно проиллюстрировать следующими примерами.
1. Специалисты по экспериментальной эмбриологии уже довольно давно поняли, что у некоторых организмов процессы развития способны обеспечить образование хорошо сформированных адаптивных фенотипов даже при наличии значительных нарушающих воздействий извне — процесс, известный под названием гомеостаза развития. Так, например, еще в XIX в. Ганс Дриш (Hans Driesch) разрезал зародышей морского ежа на стадиях гаструлы и прегаструлы пополам (рис. 4.5) и получал из таких половинок вполне пропорциональных взрослых особей, хотя и несколько меньших размеров, чем обычные.
Рис. 4.5. Эксперименты Дриша на зародышах морского ежа. А. Нормальное развитие. Б. Гаст-рула, которую Дриш разрезал пополам, ожидая, что из нее разовьется «урод». В. Вместо ожидаемого урода из этой гаструлы в результате ее реорганизации развился маленький, но полный плутеус, способный в дальнейшем образовать нормальную взрослую особь.
2. Мутации в большинстве случаев рецессивны. В 20-х годах нашего века Морган (Morgan) заметил, что в природе все особи, принадлежащие к данному виду Drosophila, удивительно похожи друг на друга, и объяснял это тем, что все они обладают одним и тем же генотипом дикого типа; в сущности, это и предсказывал Дарвин (см. разд. 3.5). Добржанский (4), однако, показал, что подобное объяснение неверно; одинаковые на вид родительские особи могут иметь различные генотипы, поскольку генетическое разнообразие частично маскируется доминант-ностью. И в самом деле, само доминирование могло возникнуть именно по этой причине, то есть как проявление механизма, демпфирующего воздействие мутаций (см. разд. 3.7).
3. Эдмондс и Соуин (5) и Соуин и Эдмондс (10) изучали изменчивость строения дуги аорты у одомашненного кролика. На материале 3000 вскрытий они выделили всего лишь 20 типов строения, которые можно свести к 6 основным категориям (рис. 4.6). Эти 6 категорий встречаются с разной частотой. Такого рода наблюдения позволяют предполагать, что сложным системам органов свойственна ограниченная и не случайная изменчивость. Эдмондс и Соуин установили, что разные типы строения дуги аорты — результат различных скоростей роста передне-грудной области и осевого скелета.
4. При направленном отборе по отдельным признакам, проводимом в лаборатории, часто наблюдается следующая картина: после первоначальной быстрой реакции достигается определенный порог, и, несмотря на сильное давление отбора, дальнейшее изменение вызвать не удается (рис. 4.7). Подобная устойчивость фенотипа к сильному внешнему давлению отбора, возможно, обусловлена быстрым истощением изменчивости в популяции, подвергаемой отбору, и(или) участием внутренней, генетической и морфогенетической регуляции. Полагают, что последняя имеет важное значение.
Рис. 4.6. Вариации в строении дуг аорты у кроликов, выявленные на материале 3000 вскрытий (10). Существует 6 основных типов строения, к которым относятся 99,7% всей изменчивости. Указана частота каждого типа.
Рис. 4.7. Обычный тип реакции на направленный отбор. Объяснение см. в тексте.
Дополнительно
Конструкции и технология изготовления электротехнических изделий
Настоящее методическое
пособие предназначено для студентов Института Электротехники, выполняющих
курсовые и дипломный проекты (КП и ДП), и призвано оказать им помощь по
выполнению конструкторско-технологической части проектов.
В связи с введением Единой
системы конструкторской документации (ЕСК ...
Лазерная медицинская установка для целей лучевой терапии Импульс-1
В настоящее
время лазерное излучение с большим или меньшим успехом применяется в различных
областях науки. Уникальные свойства излучения лазеров, такие, как монохроматичность,
когерентность, малая расходимость и возможность при фокусировке получать очень
высокую плотность мощности на облучаемой по ...