Дыхательный механизм энергообеспечения

Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерий и растений служит молекулярный кислород. Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов, убирающих этот сильный окислитель, опасный для жизнедеятельности. Веро­ятно, первой функцией ферментов, восстанавлива­ющих О2 до Н2О, было снижение внутриклеточной концентрации кислорода. Однако в дальнейшем аэ­робная клетка научилась извлекать пользу из этого процесса, создав дыхательную цепь электронного транспорта, сопряженного с откачкой ионов Н+.

Дыхательная цепь некоторых современных бак­терий включает уже знакомый нам комплекс III, служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами. Однако это уже не фото­системы 1 и 2, а ферменты, выполняющие функ­ции, противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты, о которых идет речь, были названы ком­плекс I и комплекс IV.

Комплекс I не восстанавливает никотинамидный нуклеотид, а окисляет его. Комплекс IV не окисляет воду до О2, а восстанавливает О2 до воды. В итоге мы имеем сложную цепь реакций, начина­ющихся с окисления НАДН и кончающихся восста­новлением О2. Все три комплекса дыхательной це­пи способны откачивать из клетки ионы Н+ сопряжено с переносом электронов (рис. 7).

Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобакте­рии. Квант света, поглощенный хлорофиллом фо­тосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ+ до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосисте­мы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосисте­мы 2. Донирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря элек­трона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсиру­ется за счет окисления молекулы воды до О2 и Н+. Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н2О до НАДФ*, расположе­ны в мембране таким образом, что ионы Н+ отка­чиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через FCF. и сделать АТФ. В хлоро-пластах зеленых растений происходят те же собы­тия, но ориентация всех ферментов противопо­ложна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рис. 6. Соответственно у хлоропла­стов фотосинтетическая цепь накачивает ионы Н+ внутрь, а комплекс F0F, переносит их наружу

Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии, митохондрии животных, растений и грибов ведут свое происхождение от аэробных бактерий. Поэтому неудивительно, что митохондриальная дыхательная цепь описывается той же схе­мой, что изображена на рис. 7.

Рис.7. Механизм дыхательного фосфорилирования в аэробных бактериях и митохондриях. Фер­ментные комплексы I, III и IV катализируют пере­нос электронов от НАДН к О2 с образованием во­ды. Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н*. Возвращение ионов Н+ через F0F1 приво­дит к синтезу АТФ

Дополнительно

Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
Понятие самоорганизация означает упорядоченность существования материальных динамических, то есть качественно изменяющихся систем. Оно отражает особенности существования таких систем, которые сопровождаются их восхождением на все более высокие уровни сложности и системной упорядоченности или матер ...

Развитие представлений о природе тепловых явлений и свойств макросистем
Вокруг нас происходят явления, внешне весьма косвенно связанные с механическим движением. Это явления, наблюдае­мые при изменении температуры тел, представляющих собой макросистемы, или при переходе их из одного состояния (например, жидкого) в другое (твердое либо газообразное). Та­кие явления наз ...

Меню сайта