Форма и структура микробных колоний
Концентрические зоны отражают стадии "онтогенеза" бактериальных клеток – они соответствуют различным этапам программ индивидуального развития клеток. Сектора могут быть выявлены (например, у E. coli на минимальной синтетической питательной среде М9) простым визуальным наблюдением [33]. На агаризованной среде с триптоном и глюкозой концентрические круги могут быть выявлены при добавлении в агар 2,3,5-трифенилтетразолия хлористого, который восстанавливается клетками некоторых (не всех) секторов до окрашенного в красный цвет формазана. В результате колония оказывается состоящей из белых и красных концентрических колец [33]. Шапиро [1, 34] визуализировал эти кольца у E. coli, на индикаторной среде, позволяющей выявить наличие или отсутствие у клеток b -галактозидазной активности (как описано выше, различия по этому параметру имеются и между вертикальными слоями клеток в колонии).
Если на пути распространяющейся бактериальной колонии создают механическое возмущение, например, помещают стеклянные волокна (в естественных местообитаниях роль препятствий могут играть, например, складки и крипты в кишечнике как экологической нише для микробиоты), то возникает лишь локальное изменение в соответствующих концентрических кольцах, которые всё равно не теряют своей непрерывности. Когда препятствие остается позади фронта колонии, кольца формируются за этим препятствием по тем же геометрическим законам, что и в других участках колонии [35]. Немеханическое по своей природе возмущение для нормального развития колонии создаётся в том случае, если клетки несут мутацию по важному для онтогенеза гену. Так, мутант E. coli с повреждённым (путём инсерции) геном ДНК-полимеразы I в первые часы развития формирует аномальные микроколонии из нитевидных клеток. Однако, и в этом случае колония находит пути преодоления дефекта: через 2-4 дня мутанты колонии становятся морфологически неотличимыми от нормальных колоний, клетки – от клеток дикого типа [36]. Преодоление генетического дефекта существенно ускоряется, если по соседству имеются зрелые (возраст 2 дня) нормальные колонии, которые, по-видимому, выделяют диффундирующие химические факторы коммуникации [36]. Более старые колонии заставляют более молодые, также в результате воздействия коммуникативных агентов, "подстраивать" свой возраст под возраст "старших" – например, формироватьвнешние концентрические кольца без предварительного формирования внутренних колец [1] (подробнее о коммуникации у микроорганизмов см. соответствующий раздел обзора).
Если концентрическая зональность колонии сочетается с секторной, то у более быстро растущих секторов концентрические кольца как бы оттянуты к краю [34], т.е. формирование колец регулируется не в пространстве (путем взаимодействия соседних клеток), а во времени (пульсации "биологических часов"). Последнее наиболее очевидно для видов бактерий (например, для представителей р. Proteus, Serratia и Salmonella, для E. coli), периодически формирующих швермеры [37] -- клетки с избыточным количеством жгутиков и не способные к делению. Швермеры формируют колониальную структуру из концентрических террас в результате чередования следующих процессов: 1) рост и деление вегетативных клеток (лаг-фаза перед очередным формированием швермеров); 2) массовое формирование центробежно мигрирующих швермеров; 3) превращение швермеров в вегетативные клетки с формированием очередной "террасы" (стадия консолидации) [38].
Полученные данные о зависимостиритма "биологических часов" от плотности клеточной популяции, в частности, о связи между плотностью инокулята Proteus mirabilis и продолжительностью лаг-фазы перед появлением первой "волны" швермеров, указывает на наличие сложной системы внутриколониальной коммуникации. У Serratia liquefaciens идентифицирована природа химического сигнального агента, представляющего собой ацилированное производное лактона гомосерина [39] (класс распространенных сигнальных молекул грамотрицательных бактерий, см. ниже). По мере развития колонии имеется тенденция ко всё большей синхронизации поведения отдельных клеток со всё более совершенной циркулярной симметрией колонии в целом, вопреки возмущающим факторам [40]. Эта тенденция к синхронному поведению сохраняется при снижении концентрации глюкозы как питательного субстрата и при повышении концентрации агар-агара в среде. В последнем случае снижается скорость перемещения швермеров, чьи жгутики нуждаются в капельно-жидкой влаге, поглощаемой ими из агарового геля с помощью специального полисахарида капсулы [40, 41]. У Serratia marcescens сами клетки вырабатывают увлажняющий циклический липопептид [42]. Существует генетический триггер, переключающий клетки с синтеза белков поздних стадий клеточного деления на синтез белка жгутиков (флагеллина) и таким образом детерминирующий взаимопревращение швермеров и делящихся вегетативных клеток [43].
Дополнительно
Крепление резины к металлам
С развитием техники, созданием новых машин и аппаратов
появилась потребность в деталях, совмещающих механические свойства металлов с
вибростойкостью, прочностью на истирание, антикоррозионной стойкостью и другими
свойствами, присущими резиновым смесям. Таким образом возникла задача прочного
и надё ...
Система автоматического регулирования
Современная теория автоматического регулирования является
основной частью теории управления. Система автоматического регулирования
состоит из регулируемого объекта и элементов управления, которые воздействуют
на объект при изменении одной или нескольких регулируемых переменных. Под
влиянием входны ...