Форма и структура микробных колоний
С точки зрения колониальной организации интересен тот факт, что по агару, ещё не занятому растущей колонией, могут перемещаться только целые группы швермеров. Одиночные клетки, вышедшие за пределы колонии, теряют подвижность до тех пор, пока их не "подхватит" та или иная группа швермеров [1]. Это наблюдение указывает на координацию поведения в масштабе каждой группы. Помимо этого, хорошо известна также координация миграции швермеров в масштабе всей колонии. Таким образом, в колонии бактерий имеется по крайней мере два уровня интеграции: 1) отдельная группа координированно мигрирующих швермеров и 2) вся колония, включающая много подобных групп. Имеется аналогия с организмом многоклеточных существ, где также известны как координирующие системы внутритканевого уровня (паракринные системы), вырабатывающие локально действующие гистогормоны (гистамин, серотонин и др.), так и генерализованные системы на уровне целого организма (нервная и эндокринная системы) [44].
Для колоний микроорганизмов, как и для многих других биосоциальных систем, характерно формирование функциональных органов надорганизменного уровня, принадлежащих целой системе и коллективно используемых всеми её элементами (индивидами). Наиболее примечателен факт слияния индивидуальных наружных клеточных покровов (капсул, экстракапсулярной слизи и др.), что ведёт к образованию единого биополимерного матрикса . В состав матрикса входят кислые полисахариды, гликозилфосфатсодержащие биополимеры типа тейхоевых кислот, гликопротеины, у некоторых бактерий (например, бацилл) также полиглутаминовая кислота и др. биополимеры [41]. Подобно межклеточному матриксу животных тканей, микробный матрикс также включает фибриллярные элементы [45]. Сходство между животным и микробным матриксом дополняется общностью некоторых химических компонентов (примером служат сиаловые кислоты). Как "функциональный орган" микробной колонии, матрикс микроорганизмов выполняет роли, относящиеся к надклеточному уровнюорганизации:
- Структурообразующую роль. Благодаря матриксу колония состоит, строго говоря, не из одиночных клеток, а из субколониальных ассоциаций, которые встречаются и у грамположительных, и у грамотрицательных бактерий (в том числе – у патогенных видов обоих этих групп) и особенно бросаются в глаза при электронно-микроскопическом наблюдении капсулированных бактерий, например, клебсиелл [46]. К структуре колоний относятся также полые трубочки из внеклеточных полисахаридов и других биополимеров (скажем, в колониях Pseudomonas aeruginosa) – предполагаемые микроканалы для транспорта веществ. Помимо этого, через подобные трубочки мигрируют клетки колоний, обычно в виде мелких L-форм [47]. Подобные "отстрелы", в частности, характерны для видов бактерий, входящих в состав симбиотической микробиоты человека и животных [47].
- Защитную (протекторную) роль. Обволакивающий клетки матрикс выступает как буферная внутренняя среда колонии, предохраняющая отдельные клетки и колонию в целом от неблагоприятных воздействий извне (высыхание, нагревание/охлаждение, атака гидролитических ферментов и др.). Полисахаридные и пептидные компоненты матрикса, в частности, включают в себя ряд крио-, термо- и ксеропротекторов [48].
- Коммуникативную роль. В матрикс выделяются и по нему распространяются экзометаболиты и продукты автолиза клеток, включая химические сигнальные вещества, в том числе служащие для оценки плотности собственной популяции (см. ниже). В ряде случаев сигнальные вещества присутствуют в супернатанте микробной культуры лишь в незначительных концентрациях, поскольку задерживаются в матриксе, где и выполняют свою функцию; здесь необходимо подчеркнуть, что многие виды бактерий сохраняют надклеточную организацию и, соответственно, внеклеточный матрикс и при культивировании на жидких средах.
Подобно эукариотическим клеткам в составе тканей многоклеточного животного, растительного или грибного организма, прокариоты формируют внутриколониальные межклеточные контакты, вероятно, способствующие распространению сигнальных молекул в популяции, особенно если речь идёт о недиффундирующих в среде факторах коммуникации (см. ниже). Межклеточные контакты формируются за счёт многообразных поверхностных структур, включая микрофибриллы, шишковидные выступы, эвагинаты клеточной стенки, гликокаликс, отражая "генетически детерминированную закономерность развития микробных популяций как саморегулирующихся многоклеточных систем" [49, С.222].
Дополнительно
Исследование способов повышения эффективности работы гусеничного движителя
Магистерская диссертация выполнена на 78
страницах машинописного текста и включает 12 рисунков, 2 таблицы и список
литературы из 27 наименований.
Ключевые слова: эффективность, принцип
работы, гусеничный движитель, ведущая звездочка, навесоспособность, плавность
хода, почвосбережение, внутренне ...
Развитие представлений о природе тепловых явлений и свойств макросистем
Вокруг нас происходят явления, внешне весьма
косвенно связанные с механическим движением. Это явления, наблюдаемые при
изменении температуры тел, представляющих собой макросистемы, или при переходе
их из одного состояния (например, жидкого) в другое (твердое либо
газообразное). Такие явления наз ...