Кворум и химическая коммуникация у микроорганизмов
Бактерии рода Erwinia (E. carotovora, E. chrysanthemii и др.) вызывают мягкую гниль картофеля, хризантем и других растений. Они расщепляют растительные клеточные стенки с помощью пектиназ и целлюлаз. Образование этих ферментов является важным фактором вирулентности Erwinia и представляет собой плотностно-зависимый процесс.[12, 70, 80]. Поэтому при достаточно высокой плотности популяции бактерий синтез ферментов происходит столь интенсивно, что клетки растений разрушаются раньше, чем их иммунная система успевает прореагировать на внедрение патогена. У Erwinia функционирует генная система expI-expR, аналог системы luxI-luxR у V. fischeri. Белок ExpI, частично гомологичный белку LuxI, необходим для синтеза диффузного фактора коммуникации – 3-ОГЛГ (как и у V. fischeri). В силу совпадения факторов коммуникации у Erwinia и у V. fischeri, введение плазмиды, содержащей все гены lux V. fischeri, за вычетом luxI, обусловливает плотностно-зависимую люминесценцию у E. carotovora [80].
У E. carotovora, кроме expI-expR, имеется также аналогичная генная система carI-carR. Система carI-carR ставит синтез антибиотика карбапенема, образуемого E. carotovora, в зависимость от плотности популяции. Активация синтеза антибиотика при высокой плотности популяции посредством системы carI-carR предположительно облегчает E. carotovora устранение бактерий-конкурентов, которые стремятся использовать продукты расщепления компонентов растительных клеток кворум-зависимыми экзоферментами E. carotovora [12, 70].
Помимо 3-ОГЛГ как фактора коммуникации в кворум-зависимых системах, у бактерии E. chrysanthemii обнаружены и другие феромоны [80] (см. таблицу). На примере этой бактерии продемонстрировано, что плотностно-зависимые геннные системы в то же время находятся под контролем других регуляторных систем, в том числе зависимых от цАМФ (и связывающего цАМФ белка CRP [80]; такая зависимость показана и для V. fischeri). Кворум-зависимые системы, таким образом, оценивают не только плотность популяции, но и другие параметры внешней среды через посредничество соответствующих генных регуляторов.
Патогенная для человека и животных бактерия Pseudomonas aeruginosa ("синегнойная палочка"), подобно E. carotovora, синтезирует необходимые для вирулентности факторы – токсин А, экзоферменты (эластазы LasA и LasB, щелочную протеазу), гемолизины и поверхностно-активный рамнолипид.—при наличии бактериального кворума [70, 82]; имеются две генные системы: lasI-lasR и vsmI-vsmR.
Примеры с V. fisheri, E. carotovora и P. aeruginosa демонстрируют, что микробные клетке вступают во взаимодействие с макроорганизмом (растением или животным) только в том случае, если концентрация феромона сигнализирует о достаточной плотности микробной популяции. Это взаимодействие может быть паразитического или/и взаимовыгодного (мутуалистического) типа. Дополнительные примеры представляют
- Клубеньковые бактериир. Rhizobium. Так, штаммы R. leguminosarum bv. viciae отвечают за формирование азотфиксирующих клубеньков в корневых системах бобовых растений. Соответствующая кворум-зависимая генная система rhiI-rhiR обусловливает интенсивную экспрессию генов rhiABC при высокой плотности популяции. Белковые продукты данных генов участвуют во взаимодействии между бактериальным симбионтом и клетками ризосферы, хотя их функции до конца не выяснены. Интересно, что у родственного вида R. etli функционирует дополнительная генная система raiI-raiR, участвующая в ограничении количества клубеньков на корнях растения-хозяина (мутанты по этой системе формируют вдвое больше клубеньков на корнях фасоли, чем дикий тип) [83].
- Бактерия Agrobacterium tumefaciens, формирующая корончатые галлы у многих видов бактерий. Галы представляют растительный аналог злокачественной опухоли и образуются в результате переноса онкогенных фрагментов ДНК от бактерии в ядро растительной клетки посредством Ti-плазмид. Некоторые из генов Ti-плазмид обусловливают синтез опинов, которые служат питательным субстратом для A. tumefaciens. Гомологичная luxI-luxR генная система traI-traR стимулирует распространение Ti-плазмид в бактериальной популяции. Поскольку сама система traI-traR локализована на плазмиде, она, как и плазмиды "addiction modules" (см. выше подстраничную сноску 1), соответствует теории "эгоистичной ДНК" социобиолога Р. Докинза . Плазмидная ДНК стремится распространиться в популяции бактерий и, как только имеется достаточный "кворум", побуждает несущие плазмиду клетки конъюгировать с другими бактериальными клетками! [13]. В то же время конъюгативный перенос Ti-плазмид зависит от опинов и, таким образом, возможен лишь в ситуации успешного взаимодействия микробиоты и макроорганизма (растения, формирующего опин-продуцирующую опухоль). В частности, транскрипция traR стимулируется фактором OccR, активируемым октопином (одним из опинов) [70].
Дополнительно
Исследование способов повышения эффективности работы гусеничного движителя
Магистерская диссертация выполнена на 78
страницах машинописного текста и включает 12 рисунков, 2 таблицы и список
литературы из 27 наименований.
Ключевые слова: эффективность, принцип
работы, гусеничный движитель, ведущая звездочка, навесоспособность, плавность
хода, почвосбережение, внутренне ...
Конструкции и технология изготовления электротехнических изделий
Настоящее методическое
пособие предназначено для студентов Института Электротехники, выполняющих
курсовые и дипломный проекты (КП и ДП), и призвано оказать им помощь по
выполнению конструкторско-технологической части проектов.
В связи с введением Единой
системы конструкторской документации (ЕСК ...