Кворум и химическая коммуникация у микроорганизмов

Система включает 2 основных блока генов. Один из этих блоков—оперон luxICDABEG, чьи гены имеют следующие функции:

  • Ген luxI кодирует белок (LuxI, 193 аминокислоты), который по всей вероятности функционирует как синтаза химического агента межклеточной коммуникации, чьё накопление в среде сигнализирует клеткам V. fischeri о достижении пороговой плотности (кворума) для биолюминесценции. Агент коммуникации синтезируется из S-аденозилметионина и 3-оксогексаноил-кофермента А и представляет собой N-(3-оксогексаноил)-L-лактон гомосерина (3-ОГЛГ).
  • Гены luxA и luxB кодируют, соответственно, субъединицы a и b люциферазы (ферментного комплекса, ответственного за биолюминсценцию).
  • Гены lux C,D, E кодируют редуктазу жирных кислот (один из окисляемых субстратов в ходе люциферазной реакции, приводящей к испусканию кванта света)
  • Ген lux G кодирует редуктазу флавинмононуклетида (другой субстрат, также окисляемый в люциферазной реакции).

Другой генный блок включает ген lux R, чей белковый продукт LuxR (250 аминокислот) связывает фактор 3-ОГЛГ. Комплекс LuxR-3-ОГЛГ связывается с промоторным участком оперона luxICDABEG и активирует его транскрипцию. В отсутствие 3-ОГЛГ оперон luxICDABEG экспрессируется на низком "базовом" уровне. Белок LuxR в отсутствие 3-ОГЛГ функционирует как репрессор, в частности, гена luxR, кодирующего сам этот белок. По мере повышения концентрации клеток V. fischeri накапливающийся в среде 3-ОГЛГ начинает выступать как "аутоиндуктор": наряду со структурными генами его комплекс с LuxR активирует и транскрипцию luxI, т.е. синтез самого 3-ОГЛГ [10, 12, 70], активирующего в комплексе с LuxR траскрипцию оперона lux в новых и новыхклетках V. fischeri. Поэтому лавинообразно нарастает синтез всех компонентов люциферазной системы и начинается интенсивное свечение бактерий.

По принципу описанной системы luxI-luxR организованы (с теми или иными модификациями) кворум-зависимые регуляторные системы и у ряда других грамотрицательных бактерий (таблица). В роли диффундируюших химических факторов коммуникации также выступают ацилированные лактоны гомосерина. Одна и та же бактерия может включать несколько плотностно-зависмых систем. Так, в последние годы показано, что рассмотренная выше светящаяся бактерия V. fischeri фактически имеет и вторую плотностно-зависимую систему регуляции биолюминисценции ainI-ainR со своим активатором транскрипции (AinR), связывающим диффузный фактор N-октаноил-L-лактон гомосерина [8].

Аналогично, две кворум-зависимых системы с N-(3-оксибутаноил)-L-лактоном гомосерина и пока не идентифицированным соединением (условно названным AI-2) как диффузными агентами межклеточной коммуникации регулируют свечение у родственной морской бактерии Vibrio harveyi. Однако, наряду с активатором транскрипции (LuxR), у V. harveyi есть также и репрессор (LuxO). Его инактивация достигается сочетанным действием диффузных продуктов обоих систем: N-(3-оксибутаноил)-L-лактон гомосерина связывается белком LuxN, a AI-2 – белками LuxP и LuxQ, которые представляют собой гистидиновые киназы. Они инициируют работу каскада киназ, который и приводит к модификации путём фосфорилирования репрессора LuxO и, таким образом, к активной работе системы биолюминесценции [79].

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7 8

Дополнительно

Шероховатость поверхности и её изображение на чертежах
КОНСТРУКЦИЯ (объект производства) ТЕХНОЛОГИЯ (производственные процессы) ↔ ↔ ↔ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ...

Биологическое время и его моделирование в квазихимическом пространстве
Методология построения теории времени естественных объектов, детально изложена [1, 2]. В данной работе рассмотрены компоненты этой теории на примере клеточной популяции. ...

Меню сайта