Кворум и химическая коммуникация у микроорганизмов
Система включает 2 основных блока генов. Один из этих блоков—оперон luxICDABEG, чьи гены имеют следующие функции:
- Ген luxI кодирует белок (LuxI, 193 аминокислоты), который по всей вероятности функционирует как синтаза химического агента межклеточной коммуникации, чьё накопление в среде сигнализирует клеткам V. fischeri о достижении пороговой плотности (кворума) для биолюминесценции. Агент коммуникации синтезируется из S-аденозилметионина и 3-оксогексаноил-кофермента А и представляет собой N-(3-оксогексаноил)-L-лактон гомосерина (3-ОГЛГ).
- Гены luxA и luxB кодируют, соответственно, субъединицы a и b люциферазы (ферментного комплекса, ответственного за биолюминсценцию).
- Гены lux C,D, E кодируют редуктазу жирных кислот (один из окисляемых субстратов в ходе люциферазной реакции, приводящей к испусканию кванта света)
- Ген lux G кодирует редуктазу флавинмононуклетида (другой субстрат, также окисляемый в люциферазной реакции).
Другой генный блок включает ген lux R, чей белковый продукт LuxR (250 аминокислот) связывает фактор 3-ОГЛГ. Комплекс LuxR-3-ОГЛГ связывается с промоторным участком оперона luxICDABEG и активирует его транскрипцию. В отсутствие 3-ОГЛГ оперон luxICDABEG экспрессируется на низком "базовом" уровне. Белок LuxR в отсутствие 3-ОГЛГ функционирует как репрессор, в частности, гена luxR, кодирующего сам этот белок. По мере повышения концентрации клеток V. fischeri накапливающийся в среде 3-ОГЛГ начинает выступать как "аутоиндуктор": наряду со структурными генами его комплекс с LuxR активирует и транскрипцию luxI, т.е. синтез самого 3-ОГЛГ [10, 12, 70], активирующего в комплексе с LuxR траскрипцию оперона lux в новых и новыхклетках V. fischeri. Поэтому лавинообразно нарастает синтез всех компонентов люциферазной системы и начинается интенсивное свечение бактерий.
По принципу описанной системы luxI-luxR организованы (с теми или иными модификациями) кворум-зависимые регуляторные системы и у ряда других грамотрицательных бактерий (таблица). В роли диффундируюших химических факторов коммуникации также выступают ацилированные лактоны гомосерина. Одна и та же бактерия может включать несколько плотностно-зависмых систем. Так, в последние годы показано, что рассмотренная выше светящаяся бактерия V. fischeri фактически имеет и вторую плотностно-зависимую систему регуляции биолюминисценции ainI-ainR со своим активатором транскрипции (AinR), связывающим диффузный фактор N-октаноил-L-лактон гомосерина [8].
Аналогично, две кворум-зависимых системы с N-(3-оксибутаноил)-L-лактоном гомосерина и пока не идентифицированным соединением (условно названным AI-2) как диффузными агентами межклеточной коммуникации регулируют свечение у родственной морской бактерии Vibrio harveyi. Однако, наряду с активатором транскрипции (LuxR), у V. harveyi есть также и репрессор (LuxO). Его инактивация достигается сочетанным действием диффузных продуктов обоих систем: N-(3-оксибутаноил)-L-лактон гомосерина связывается белком LuxN, a AI-2 – белками LuxP и LuxQ, которые представляют собой гистидиновые киназы. Они инициируют работу каскада киназ, который и приводит к модификации путём фосфорилирования репрессора LuxO и, таким образом, к активной работе системы биолюминесценции [79].
Дополнительно
Есть ли жизнь на Марсе
«Есть ли жизнь на
Марсе, нет ли жизни на Марсе - науке неизвестно» - это не просто удачный
афоризм из популярной кинокомедии «Карнавальная ночь», который широко вошел в
наш разговорный язык и стал ходячей шуткой. Главное здесь в том, что эта фраза
очень долгое время отражала наш действитель ...
Распространение дифиллоботриоза в Костромской области и борьба с ним
Дифиллоботриоз плотоядных -
антропозооноз, имеющий очаговое распространение, вызывается различными видами
лентецов из рода Diphyllobothrium, среди которых
наиболее распространен лентец широкий -
Diphyllobothrium latum. Болеют собака, кошка, лисица, песец, куница, а также
человек.
Болезнь часто ...