Программируемая клеточная смерть
Апоптоз и некроз – два варианта клеточной смерти
Клеточная смерть известна с момента открытия самой клетки, еще с 1665 г.: Р. Гук (R. Hooke) (см. [1]) описал формации коры дуба из погибших клеток. Однако долгое время это наблюдение оставалось без внимания. Первые гистологические описания клеточной смерти опубликовали К.Фогт (C.Vogt) в 1842 г. (см. [2]) и Р. Вирхов (R.Virchow) в 1859 г. (см. [3]). В формировании современных представлений о ПКСважное место занимает работа Kerr et al. [4] о существовании двух различных видов клеточной смерти у животных – апоптоза и некроза.
Вот пример апоптоза из области иммунологии. Вирусы, некоторые бактерии, грибы и простейшие являются внутриклеточными паразитами. Хотя специфичные к ним антитела вырабатываются организмом человека или животного, они не могут настигнуть вредителя, затаившегося в цитоплазме, под покровом клеточной стенки жертвы. И тогда в ход вступают цитотоксические Т-лимфоциты (Т-киллеры). Они убивают клетки, ставшие жертвами инфекционного возбудителя, и тем самым прекращают его дальнейшее размножение. Обладая аппаратом распознавания зараженной клетки (клетки-мишени) среди массы здоровых клеток, Т-киллер вызывает ее гибель, включая программу самоубийства клетки-мишени – генетически запрограммированную клеточную смерть, или апоптоз.
Картина апоптоза у животных – это переход фосфатидилсерина из внутреннего монослоя цитоплазматической мембраны в наружный монослой, уменьшение объема клетки, сморщивание цитоплазматической мембраны, конденсация ядра, разрывы нити ядерной ДНК и последующий распад ядра на части, фрагментация клетки на мембранные везикулы с внутриклеточным содержимым (апоптозные тельца), фагоцитирующиеся макрофагами и клетками-соседями. Такая же участь постигает клетку, когда в ней произошла мутация, которая может привести к опухолевому разрастанию ткани, когда она становится ненужной для организма, например, в процессе онтогенетического развития или, применительно к лимфоцитам, на заключительных этапах инфекционного процесса, когда организм уже не нуждается в дальнейшей выработке антител [5–7].
Есть и другая, патологическая, форма клеточной смерти – некроз. Такая смерть постигает клетку, когда Т-киллер своевременно не распорядился судьбой инфицированной клетки, наставив ее на путь апоптоза. Вирус или иной паразит, размножившись в клетке, разрушает ее: клетка лизируется, ее содержимое изливается наружу, в межклеточное пространство. Некоторые внутриклеточные паразиты, включая простейшее Toxoplasma gondii (возбудитель токсоплазмоза), способны к подавлению апоптоза [8]. Новое поколение паразитов устремляется в соседние клетки, нанося все больший и больший ущерб организму. Начинается воспалительный процесс, исходом которого может быть как выздоровление, так и гибель организма. Некротическую гибель могут вызывать физические или химические повреждения, например, обморожение или ожог, органические растворители, гипоксия, отравление, гипотонический шок и др. [5, 7]. Воспаление – зачастую это катастрофа для окружающих клеток в организме животного.
Симптомы воспаления сформулированы еще А.К.Цельсом (A.C.Celsus) – это "rubor, calor, tumor et dolor" (покраснение, жар, опухание и боль) [9]. Все это в конечном итоге может привести к нарушению функции (functio laesae) и даже к гибели организма. Галанкин и Токмаков [9] сравнивают воспаление с военными действиями на уровне государств: "В мирное время государство… (многоточие в цитате означает пропуск слов оригинального текста) живет в условиях сбалансированной экономики… Его военный потенциал достаточен для выполнения доктрины разумного сдерживания потенциального противника… Но вот… возникает военный конфликт. Цель освобождения территории от неприятеля достигается … не без потерь: экономика перестраивается…, взрываются коммуникации и трубопроводы, разрушаются жилища и мосты, рвутся линии электропередач, при отступлении применяется тактика выжженной земли… Предположим, армия наступает. Далеко не каждая пуля, выпущенная бегущей пехотой, точно попадает в цель, в спешке моторизованные части могут перевернуть понтон, оглушенный телефонист может неправильно понять приказ, авиация – выбросить бомбу на собственную автоколонну и т.д.". Элементы разрушительного характера являются атрибутами воспалительной реакции. Наличиеили отсутствие воспаления у животных используется как признак, позволяющий отличить апоптоз от некроза.
Дополнительно
Термоиндикаторы
Роль
температурных и тепловых измерений настолько велика, что в настоящее время без
них не может обойтись практически ни одна область знаний, ни одна отрасль
промышленности.
Каждый
из существующих способов измерения температуры имеет свои достоинства и
недостатки, поэтому выбор того или ин ...
Развитие атомной энергетики в Украине
Наше время называю атомным не только и не столько потому,
что оно было ознаменовано гениальными открытиями в области строения атома, а и
потому, что человек нашёл полезное применение фантастически огромной энергии,
источником которой стал неизмеримо малый атом.
Ионизирующее
излучение (атомная р ...