Программируемая клеточная смерть
Некроз характеризуется разрывом цитоплазматической и внутриклеточных мембран, что приводит к разрушению органелл, высвобождению лизосомальных ферментов и выходу содержимого цитоплазмы в межклеточное пространство (рис. 1). При апоптозе сохраняется целостность мембран, органеллы выглядят морфологически интактными, а продукты дробления клетки, апоптозные тельца (или везикулы) представляют собой отдельные фрагменты, окруженные мембраной (рис. 1).
Форма клеточной гибели – по пути апоптоза или некроза – во многом определяется внутриклеточной концентрацией NAD+ и АТР. Снижение уровня NAD+ [11] и АТР [12–14] ведет к индукции некроза.
В нормальном организме ПКС – механизм для поддержания гомеостаза. Как гипофункция, так и гиперфункция апоптоза ведут к нарушению гомеостаза.
Итак, ПКС – естественный этап в жизнедеятельности клеток животных. А как дело обстоит у растений? С физиологической клеточной смертью в жизни растений связаны процессы формообразования в онтогенезе, иммунные реакции на внедрение патогена (см. обзоры [1, 15–22]).
Ксилогенез и флоэмогенез. Клетки, которым предстоит стать трахеидами ксилемы, выполняющей водопроводящую и опорную функцию, претерпевают дробление протопласта на везикулы, характерные для апоптоза животных [1, 17, 19, 20]. Развитие ситовидных трубок флоэмы тоже сопровождается дроблением ядра, как при апоптозе. Показано существование генов ted2, ответственных за реализацию процесса сосудообразования [1].
Формообразование листьев. Очертания листьев у растений, по-видимому, формируются через механизм ПКС. У представителей р. Monstera (сем. Аронниковые), места пеpфораций, наличие лопастей определяется зонами гибели клеток на ранних стадиях развития. Этот процесс также находится под генетическим контролем [1, 17].
Аэренхимогенез. Это адаптивная реакция растений на дефицит кислорода, например, при затоплении, заключающаяся в образовании полостей, заполненных воздухом, за счет элиминации некоторых клеток с полным разрушением клеточных стенок с участием активирующихся гидролитических ферментов [15, 17].
Клетки корневого чехлика. Эти клетки защищают апикальную меристему корня при прорастании семян [17]. Программа гибели этих клеток включается даже при выращивании растений гидропонным способом.
Опадание листьев и созревших плодов [1, 17, 22]. Эти процессы сопровождаются избирательной гибелью клеток отделительной зоны, расположенной между основанием черешка листа или плода и стеблем, которая активируется благодаря экспрессии так называемых sag-генов (senescence-associated genes). Клетки в отделительном слое секретируют ферменты, разрушающие клеточные стенки (пектиназы и целлюлазы). Локально действуя на определенный участок, ферменты частично растворяют клеточную стенку в отделительном слое, а сами клетки отделительного слоя подвергаются автолизу, клеточные полимеры распадаются. Одновременно с этим в слое клеток со стороны стебля откладывается водоустойчивый суберин, защищающий оголенный участок ткани, возникающий после отделения листа в результате ферментативного гидролиза полимеров.
Прорастание пыльцевой трубки. Этот процесс осуществляется в результате гибели клеток на пути прорастающей пыльцевой трубки, зависит от видовой принадлежности пыльцы и не включается при действии чужеродной пыльцы [1].
Дополнительно
Солнце и его влияние на землю
Каждому
наверняка известно, что на Солнце нельзя смотреть невооруженным глазом, а тем
более в телескоп без специальных, очень темных светофильтров или других
устройств, ослабляющих свет. Пренебрегая этим советом, наблюдатель рискует
получить сильнейший ожог глаза. Самый простой способ рассматриват ...
Нейросетевые методы распознавания изображений
Выполнен обзор нейросетевых методов, используемых при распознавании
изображений. Нейросетевые методы - это методы, базирующиеся на применении
различных типов нейронных сетей (НС). Основные направления применения различных
НС для распознавания образов и изображений:
применение для извлечение
...