Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет.

Устройство бактериородопсина намного проще

системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретинштя. Бактериородопсин чрезвычайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содержание NaCl в омывающем мембрану растворе от нуля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступающие из мембраны концевые участки полипептид-ной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ΔμΗ+. При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н+.

Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-

лелюбивых архебактерий. Ионы Н* откачиваются из клетки бактериородопсином - белком, содержащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь "под гору" через Н*-АТФазный комплекс F0F,. При этом оказывается, что 1-Г-АТФаза катализирует обратную реакцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бак-териородопсинового большей эффективностью использования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится через мембрану не один, а два иона Н+, либо помимо транспорта Н+ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из СО2 и Н2О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был оттеснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных условиях, где более сложный и менее устойчивый Хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не может существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катачизируется ферментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, передает один из своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов. Эта цепь представляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, находящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты цепи содержат, как правило, ионы металлов с переменной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цито-хромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные хинонов, такие, как убихинон, нластохинон и витамины группы К.

Перенос по цепи электрона, отнятого от возбужденного хлорофилла, завершается по-разному в зависимости от типа фотосинтеза. У зеленых бактерий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД+. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НДЦ+ связывает также один Н+. В дальнейшем образованный таким образом НАДН окисляется, передавая свой водород на различные субстраты биосинтезов.

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостающий электрон от сероводорода (H2S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Белок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее поверхности. Вот почему оказывается, что запускаемый светом перенос электронов от H,S к НАД+ образует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заряжается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ДДН+, которая потребляется Н+-АТФ-синтазой (комплексом факторов F0 и FJ, образующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.

Перейти на страницу: 1 2 3

Дополнительно

Нейросетевые методы распознавания изображений
Выполнен обзор нейросетевых методов, используемых при распознавании изображений. Нейросетевые методы - это методы, базирующиеся на применении различных типов нейронных сетей (НС). Основные направления применения различных НС для распознавания образов и изображений: применение для извлечение ...

Термоиндикаторы
Роль температурных и тепловых измерений настолько велика, что в настоящее время без них не может обойтись практически ни одна область знаний, ни одна отрасль промышленности. Каждый из существующих способов измерения температуры имеет свои достоинства и недостатки, поэтому выбор того или ин ...

Меню сайта