TechStandard

Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет.

Бактериородопсиновый фотосинтез.

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от

ионов 1-Г, образуемых гликолизом: а - облегченная диффузия ионов Н* посредством белка (фактора F0), образующего FT-проводящий путь сквозь клеточную мембрану; 6 - комплекс факторов F0 и F, (Н*-АТФаза) активно откачивает из клетки ионы FT за счет гидролиза АТФ. Мембранные липиды показаны горизонтальной штриховкой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультрафиолета. Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биогенную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его максимум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное витамина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл обнаружен у зеленых растений и почти у всех фото-синтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протонный насос. Он способен активно откачивать ионы Н1" из клетки за счет энергии видимого света, поглощенного ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов Н+ (сокращенно протонный потенциал, или ΔμΗ+). Для бактерий ΔμΗ+ — это свободная энергия ионов Н+, откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н+ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н+-насоса. Энергия света, запасенная таким образом в виде ΔμΗ+, освободится,

если позволить ионам Н+ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н4" входят через комплекс факторов F0 и F, таким образом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и комплексом F0F,. С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ΔμΗ+ за счет видимого света, а эта ΔμΗ+, образовавшись, просто развернула вспять Н+-АТФазную реакцию, существовавшую ранее в качестве механизма откачки из клетки гликолитических ионов Н+. Так комплекс F0F, мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Дополнительно

Крепление резины к металлам
С развитием техники, созданием новых машин и аппаратов появилась потребность в деталях, совмещающих механические свойства металлов с вибростойкостью, прочностью на истирание, антикоррозионной стойкостью и другими свойствами, присущими резиновым смесям. Таким образом возникла задача прочного и надё ...

Репрезентативная теория измерений и её применения
Репрезентативная теория измерений (РТИ) согласно принятой в обзоре [1] классификации научных направлений является одной из составных частей статистики объектов нечисловой природы. Основные понятия этой теории и некоторые ее применения рассматривались в обзорах [1,2], в которых приведено так ...