Неодарвинизм и популяционная генетика.

Скорость и характер изменения генных частот от поколения к поколению зависят: 1) от степени доминантности или рецессивности данного аллеля (которая изменяет соотношение значений: W, то есть при доминировании waa= WAa =/= Waa, а в отсутствие доминирования или при сверхдоминировании Waa =/= waa =/= Wqq).

2) от того, какому аллелю благоприятствует отбор (например как уже говорилось, вредный рецессивный аллель может быть скрыт в гетерозиготе, что замедлит его элиминацию; или же благоприятный рецессивный аллель в гетерозиготном состояние будет элиминироваться отбором, что задержит его распространение в популяции); 3) от интенсивности отбора. Использование этих величин приводит к тому, что представленные выше уравнения для изменения частот аллелей приобретают другой вид; вывод всех этих уравнений можно найти в большинстве учебников по популяционной генетике. Однако решения этих уравнений нельзя найти аналитически (то есть исходя из алгебраически уравнений); их можно получить только подстановкой конкретных вещественных чисел вместо q и W (то есть моделированием). Результаты, полученные на одной такой модели, действительно построенной Холдейном, приведены в табл. 2.4. Они относятся к случаю, в котором доминантный аллель обладает преимуществом при относительно низком давлении отбора. Это показывает, что изменение частоты генов зависит от их исходной частоты. При очень низких частотах отбор действует медленнее, чем при промежуточных, а по мере приближения данного аллеля к закреплению (то есть вытеснению другого аллеля) скорость изменения его частоты заметно снижается. Это происходит потому, что менее благоприятный аллель сохраняется в гетерозиготах и его трудно вытеснить полностью. Рецессивному аллелю, обладающему преимуществом, закрепиться при низких частотах еще труднее, поскольку, находясь в гетерозиготном состоянии, он элиминируется из популяции отбором, направленным против менее благоприятного доминантного аллеля, однако закрепление такого рецессивного аллеля происходит быстрее. Ряд моделей, в которых 5> или равно 0,001 и в которых рассматривались разные соотношения между Wгомоз. и Wгетероз., показывает, что сдвиги в генных частотах благоприятных аллелей от 0,1% до более чем 50% особей данной популяции происходят за менее чем 104 поколений. К этому числу мы еще вернемся.

Таблица 2.4. Число поколений, необходимых для того, чтобы произошло да! ное изменение в частоте доминантного аллеля, если доминант оставляют 1000 потомков на 999 потомков рецессивов, т. е Waa = 0,999 или Saa = 0,01

Р

Число поколений

0,001 до 1% 6920

1 до 50% 4819

50 до 99% 11664

99 до 99,999' 309780

Если под действием отбора частота благоприятного аллел возрастает, то отбор должен также повышать среднюю приспособленность популяции в целом (то есть W). Кроме того, поскольку изменение частоты происходит медленнее всего, когда частота одного аллеля очень низка или высока, изменение это, вероятно, будет наибольшим при промежуточных частотах, то есть когда значения частот аллелей наиболее близки друг к другу. Это интуитивная формулировка принципа, который был строго доказан Фишером и считался основной чертой эволюции путем естественного отбора. Его часто называют основной теоремой естественного отбора Фишера, которая формулируется следующим образом: «скорость повышения приспособленности любого организма в любое время равна его генетической дисперсии по приспособленности в это время». Формулировка Фишера неудачна, так как под «организмом» он несомненно имел в виду популяцию. Генетическая дисперсия по W тем больше, чем ближе частоты аллелей и, следовательно, разброс значений W.

Фишер называл свою теорему основной, потому что она строго определяла зависимость между двумя краеугольными камнями дарвиновской теории — изменчивостью внутри популяций и скоростями эволюционного изменения. Однако эта зависимость оказалась не столь несомненной, как полагал Фишер. Так, например, если приспособленность сама зависит от генетической дисперсии (что представляется правдоподобным в некоторых ситуациях; см. разд. 3.5), то скорость изменения приспособленности не должна быть связана с этой дисперсией простой зависимостью. Кроме того, Фишер вывел свою зависимость для случая одного локуса с двумя аллелями; если же рассматривать примеры с участием более чем одного локуса, то зависимость между этими двумя переменными может оказаться значительно сложнее (см. разд. 2.3.3). Есть также и другие потенциальные неясности и проблемы (11). Таким образом, вытекающее из основной теоремы Фишера следствие, что действие естественного отбора всегда направлено на максимизацию приспособленности, нельзя принимать безоговорочно, и из этого в свою очередь вытекает ряд следствий, которые необходимо учитывать при изучении адаптации (см. гл. 3). С основной теоремой Фишера связана еще одна концепция — концепция генетического груза (различие между максимальной потенциальной приспособленностью популяции и W). Это различие создается любым процессом, порождающим генетическую изменчивость, в том числе мутационным процессом (мутационный груз) и процессом генетической перестройки, обусловленной расщеплением (сегрегационный груз). Как и основная теорема Фишера, а возможно, именно из-за нее, концепция генетического груза небесспорна и вызывает разногласия, а поэтому в дальнейшем мы о ней говорить не будем.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7

Дополнительно

Использование роботов на промышленных предприятиях
Рассмотрим конкретные задачи , которые роботы решают в настоящее время на промышленных предприятиях. Их можно разделить на три основных категории : - манипуляции заготовками и изделиями - обработка с помощью ...

Численная модель эволюции плавающих на сферической мантии и взаимодействующих континентов
С развитием методов численного моделирования глобальных геодинамических процессов появилась возможность исследовать механизм дрейфа континентов с периодическим объединением их в суперконтиненты типа Пангеи. В предыдущих работах авторов разработан метод численного решения системы уравнений переноса ...

Меню сайта