Методология.

Кон (7, 8), а позднее Милсум и Роберж (31) изучали адаптацию применительно к кровеносной системе позвоночных. Они хотели выяснить, какой ширине сосудов будет благоприятствовать естественный отбор. Конечно, оценить диаметр кровеносных сосудов исходя из его воздействия на выживание, скорость развития и размножения не представляется возможным, а поэтому необходима была какая-то вспомогательная гипотеза; такой гипотезой послужило допущение, что отбор должен благоприятствовать самой экономичной структуре. Оно было основано на том, что, чем меньше ресурсов будет затрачено на построение и поддержание кровеносной системы, тем больше их останется у организма для борьбы с болезнями и хищниками и для того, чтобы производить потомство. Кон и его соавторы рассматривали две оценочные функции (рис. 3.2): одна из них возрастает с уменьшением диаметра сосудов (потому что сопротивление трения потоку жидкости при этом возрастает и делает необходимым большую затрату энергии сердцем на прокачивание крови), а другая возрастает с увеличением диаметра (потому что на построение и поддержание системы больших размеров необходимо больше ресурсов). Вспомогательная гипотеза требует, чтобы отбор благоприятствовал той системе, которая обходится дешевле; именно это решение может быть получено графически (рис. 3.2) или из уравнений, определяющих оценочные функции.

Рис. 3.2. Модель Кона, предсказывающая оптимальный радиус (Опт.) для кровеносных сосудов. Существуют две оценочные функции, одна из которых возрастает, а другая уменьшается с увеличением радиуса сосуда (см. текст). Оптимальным является тот радиус, который минимизирует сумму значений этих функций, то есть представляет собой наиболее экономичное решение.

Подставив в эти уравнения реальные числа, можно вычислить конкретные оптимальные диаметры и сравнить их с результатами наблюдений (табл. 3.2). Кон и его соавторы получили достаточно хорошее совпадение между реальными и ожидаемыми диаметрами. Следует, однако, помнить, что своей работой они не пытались опровергнуть неодарвинизм; они лишь хотели понять, что он означает применительно к развитию кровеносной системы. Данная вспомогательная гипотеза позволяет сформулировать некое онтогенетическое правило, которое может оказаться применимым и для других систем, а именно: системы органов должны быть возможно более экономичными по форме и функции.

Таблица 3.2. Предсказания Кона и результаты измерений реальных сосудов.

Предсказания

Результаты измерений

Радиус аорты, см

0,43

0,5

Диаметр капилляров, мкм

2,2

4,0

Метод 2 также сопряжен с некоторыми затруднениями. Главные из них относятся к формулировке ряда допущенных решений, из которых можно было бы выбрать оптимальное. С одной стороны, мы не можем сделать этого, не прибегая к реальным наблюдениям, то есть метод 2 строится на основе метода 1, а это означает, что модели создаются в соответствии с фактическими данными, а не предсказывают их. С другой стороны, не все мыслимые решения реально осуществимы, а поэтому необходимо некоторым образом ограничить их. Иными словами, оптимизационные методы можно рассматривать как поиски на адаптивном ландшафте (см. разд. 2.3.3) самых высоких пиков, в условиях, когда доступны не все пики: некоторые пики могут соответствовать таким фенотипам, возникновение которых невозможно по морфогенетическим причинам, другие могут оказаться исключенными вследствие исходного генетического состава популяции до начала действия отбора. Возможно также, что уровень генетической изменчивости в популяции окажется недостаточным для достижения наивысшего пика. К сожалению, установить a priori эти ограничения чрезвычайно трудно, и применение метода 2 может дать о них столько же информации, сколько и о самой адаптации.

Перейти на страницу: 1 2 3 

Дополнительно

Есть ли жизнь на Марсе
«Есть ли жизнь на Марсе, нет ли жизни на Марсе - науке неизвестно» - это не просто удачный афоризм из популярной кинокомедии «Карнавальная ночь», который широко вошел в наш разговорный язык и стал ходячей шуткой. Главное здесь в том, что эта фраза очень долгое время отражала наш действитель ...

Структурная и молекулярная организация генного вещества
Почти полвека тому назад, в 1953 г., Д. Уотсон и Ф. Крик открыли принцип структурной (молекулярной) организации генного вещества - дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) [1]. Структура ДНК дала ключ к механизму точного воспроизведения - редупликации - генного вещества [2]. Так возникла новая наука ...

Меню сайта