Изменчивость в природных популяциях; ее значение для адаптации.

Изменчивость вносится в популяцию в результате мутационного процесса (или иммиграции). С возникновением изменчивости общий набор генотипов может значительно увеличиться в результате рекомбинации (некоторые авторы считают это главным преимуществом полового размножения по сравнению с бесполым; см. разд. 3.7), но эта генетическая изменчивость полностью ограничена изменчивостью аллелей, которые могут участвовать в рекомбинации. Дарвин считал, что естественный отбор ограничивает эту изменчивость до уровня адаптивного подмножества, а основная теорема Фишера также подразумевает эволюцию, ведущую от большей изменчивости к меньшей. Исходя из этого, следует ожидать, что популяции эволюционируют в направлении гомозиготного дикого типа и мало отклоняются от этого адаптивного оптимума. Между тем в природных популяциях существует значительная изменчивость, то есть генетический полиморфизм, и экогенетики потратили немало времени и усилий, чтобы собрать соответствующие фактические данные.

Существуют две главные группы доказательств генетического полиморфизма.

1. Прямое наблюдение полиморфизма по признакам, генетическая детерминированность которых известна (например, меланизм у бабочек, характер полос и цвет раковины у улиток, хромосомные аберрации у дрозофилы, группы крови у человека). 2. Данные о структуре ферментов, полученные методом электрофореза. Замещения отдельных аминокислот в молекуле фермента могут изменить ее суммарный заряд в достаточной степени, чтобы изменить скорость перемещения молекулы в электрическом поле. Это позволяет сравнивать сходные молекулы, выделенные из разных особей, и оценивать их изменчивость.Поскольку замещения в молекуле аминокислоты отражают замещения в молекуле нуклеиновой кислоты, они могут служить показателем генетической изменчивости. Этот метод и его объяснение иллюстрирует рис. 3.5. В табл. 3.3 приведены данные о полиморфизме и гетерозиготности у ряда видов, полученные методом электрофореза.

Рис. 3.5. Горизонтальный гель-электрофорез. Пластмассовую пластинку с гелем помещают в сосуд, содержащий соответствующий буфер. Го-могенаты вносят в лунки, сделанные в геле, и пропускают через него электрический ток, под действием которого находящиеся в лунках белки мигрируют на определенные расстояния, зависящие от их аминокислотного состава (см. текст). Затем, используя специфичные красители, можно выявить определенные белки. Одни и те же белки, выделенные из разных животных, могут слегка различаться по аминокислотному составу и поэтому мигрируют на разные расстояния (36).

Таблица 3.3. Доля локусов, в которых наблюдалась изменчивость по ферментам, и доля локусов, в которых была обнаружена гетерозиготность (по данным Шоррокса (36)).

Вид

Число популяций

Число локусов

Доля полиморфных локусов

Гетерози-готность на 1 локус

Человек

1

71

0,28

0,067

Мышь

4

41

0,29

0,091

Гольян

1

24

0,25

0,068

Морская звезда (Nearch-aster aciculosus)

2

24

0,71

0,213

Мечехвост (Limulus poly phemus)

4

25

0,25

0,061

Drosophila pseudoobscura

10

24

0,43

0,128

Drosophila willistoni

10

20

0,81

0,175

Как результаты наблюдений, так и электрофоретические данные позволяют считать, что в популяциях существует значительный полиморфизм и что он, по-видимому, относительно стабилен. Но и классический дарвинизм, и неодарвинизм предсказывают разрушение изменчивости, и в связи с этим между теоретической популяционной генетикой и экогенетикой возникло некоторое напряжение. Существует две возможности справиться с этим парадоксом.

Перейти на страницу: 1 2

Дополнительно

Развитие представлений о природе тепловых явлений и свойств макросистем
Вокруг нас происходят явления, внешне весьма косвенно связанные с механическим движением. Это явления, наблюдае­мые при изменении температуры тел, представляющих собой макросистемы, или при переходе их из одного состояния (например, жидкого) в другое (твердое либо газообразное). Та­кие явления наз ...

Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в. планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали, что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...

Меню сайта