Методы теоретической популяционной генетики
Отметим, что подобные уравнения используются в модели квазивидов [5], см Лекция 2
Пренебрегая мутациями, мы можем анализировать динамику генов в популяции посредством уравнений:
dPi /dt = Wi Pi - <W> Pi , i = 1, ., K. (4)
Используя (1), (2), (4), можно получить (при условии, что величины Wij постоянны), что
скорость роста средней приспособленности пропорциональна дисперсии приспособленности V = S i Pi ( Wi - <W>)2 [1,3]:
d<W>/dt = 2 S i Pi ( Wi - <W>)2. (5)
Таким образом, средняя приспособленность – неубывающая величина. В соответствии с (4), (5), величина L = Wmax - <W> есть функция Ляпунова для рассматриваемой динамической системы (Wmax – локальный или глобальный максимум приспособленности, в окрестности которого рассматривается динамика популяции) [3]. Это означает, что величина L всегда уменьшается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесное состояние (dPi /dt = 0).
Уравнение (5) характеризует фундаментальную теорему естественного отбора (Р.Фишер,1930), которая в нашем случае может быть сформулирована следующим образом [3]:
"В достаточно большой панмиктической популяции, наследование в которой определяется одним n-аллельным геном, а давление отбора, задаваемое Wij , постоянно, средняя приспособленность популяции возрастает, достигая стационарного значения в одном из состояний генетического равновесия. Скорость изменения средней приспособленности пропорциональна аддитивной генной дисперсии и обращается в нуль при достижении генетического равновесия."
Описанная модель – простой пример модели, использующей детерминистический подход. В рамках этого подхода был разработан широкий спектр аналогичных моделей, которые описывают различные особенности динамики генных распределений, например, учитывают несколько генных локусов, возраст особей, число мужских и женских особей, пространственную миграцию особей, подразделение популяции на субпопуляции и т.п. Многие из моделей и расчетов были предназначены для интерпретации конкретных генетических экспериментальных данных [1,3,4] .
Стохастические модели
Детерминистические модели позволяют эффективно описывать динамику распределения генов в эволюционирующих популяциях. Однако эти модели основаны на предположении бесконечного размера популяции, которое является слишком сильным для многих реальных случаев. Чтобы преодолеть это ограничение, были разработаны вероятностные методы теоретической популяционной генетики [1,3,4,6-8]. Эти методы включают анализ с помощью цепей Маркова (в частности, метод производящих функций) [4,7], и диффузионные [1,3,4,6,8] методы.
Ниже мы кратко рассмотрим основные уравнения и характерные примеры применения диффузионного метода. Этот метод достаточно нетривиален и его применение приводит к достаточно содержательным результатам.
Прямое и обратное уравнения Колмогорова
Рассмотрим популяцию диплоидных организмов с двумя аллелями A1 и A2 в некотором локусе. Численность популяции n предполагается конечной, но достаточно большой, так что частоты гена могут быть описаны непрерывными величинами. Мы также предполагаем, что численность популяции n постоянна.
Введем функцию j = j (X,t|P,0) , которая характеризует плотность вероятности того, что частота гена A1 равна X в момент времени t при условии, что начальная частота (в момент t = 0) была равна P. В предположении малого изменения частот генов за одно поколение, динамика популяции может быть описана приближенно следующими дифференциальными уравнениями в частных производных [1,3,4,8]:
¶ j /¶ t = - ¶ (Md X j )/¶ X + (1/2)¶ 2(VdX j )/¶ X 2 , (6)
¶ j/¶ t = Md P ¶ j /¶ P + (1/2)Vd P ¶ 2j/¶ P 2 , (7)
где Md X , Md P и VdX , Vd P – средние значения и дисперсии изменения частот X, P за одно поколение, соответственно; единица времени равна длительности одного поколения. Уравнение (6) есть прямое уравнение Колмогорова. (В физике это уравнение называют уравнением Фоккера-Планка), уравнение (7) – обратное уравнение Колмогорова.
Дополнительно
Внутренняя структура протона и новый способ получения энергии
Протон был открыт в начале 20-х г.г. в экспериментах с альфа-частицами. В
опытах по рассеянию на протонах электронов и гамма-квантов были получены
достоверные доказательства существования некой внутренней структуры у этой
частицы. В 1970 г. в Стенфордском центре линейного ускорителя (СЛАК) удалось ...
Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
Понятие самоорганизация означает упорядоченность
существования материальных динамических, то есть качественно изменяющихся
систем. Оно отражает особенности существования таких систем, которые
сопровождаются их восхождением на все более высокие уровни сложности и
системной упорядоченности или матер ...