Методы теоретической популяционной генетики
Основное предположение этой теории состоит в следующем: на молекулярном уровне мутации (замены аминокислот или нуклеотидов) преимущественно нейтральны или слабо вредны (существенно вредные мутации также возможны, но они элиминируются из популяции селекцией). Это предположение согласуется с экспериментально наблюдаемой скоростью аминокислотных замен и с тем фактом, что скорость замен в менее важных частях белков значительно больше, чем для активных центров макромолекул.
Используя математические методы популяционной генетики, Кимура получил ряд следствий теории, которые находятся в довольно хорошем согласии с данными молекулярной генетики [6].
Математические модели теории нейтральности существенно стохастические, т.е. относительно малая численность популяции играет важную роль в фиксации нейтральных мутаций. См. примеры расчетов, приведенных выше.
Но если молекулярные замены преимущественно нейтральны, как возможна прогрессивная эволюция? Чтобы ответить на этот вопрос, Кимура использует концепцию дупликации генов, развитую С.Оно [10]. Согласно теории Кимуры, дупликация генных участков создает дополнительные, избыточные ДНК-последовательности, которые в свою очередь дрейфуют далее за счет случайных мутаций, предоставляя тем самым сырой материал, из которого могут возникать новые, биологически значимые гены (Рис.1).
Рис. 1. Иллюстрация к механизму прогрессивной эволюции в теории нейтральности. Схема появления нового биологически значимого белка. Показаны участки ДНК ( Ii ) и кодируемые ими белки ( Ei ). a) ген I1 кодирует белок E1, b) дупликация гена I1, новый участок (справа) кодирует тот же белок E1, c) случайный дрейф правого участка, d) возникновение нового биологически значимого белка E2 кодируемого участком ДНК I2 .
Заключая наш сжатый обзор теории нейтральности, процитируем пять принципов этой теории [6]. Первые четыре из них – эмпирические, а пятый установлен теоретическим путем.
- Скорость эволюции любого белка, выраженная через число аминокислотных замен на сайт в год, приблизительно постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях, если только функция и третичная структура этого белка остаются в основном неизменными.
- Функционально менее важные молекулы и их части эволюционируют (накапливая мутационные замены) быстрее, чем более важные.
- Мутационные замены, приводящие к меньшим нарушениям структуры и функции молекулы (консервативные замены), в ходе эволюции происходят чаще тех, которые вызывают более существенное нарушение структуры и функции этой молекулы.
- Появлению нового в функциональном отношении гена всегда должна предшествовать дупликация гена.
- Селективная элиминация вредных мутаций и случайная фиксация селективно нейтральных или очень слабо вредных мутаций происходят в ходе эволюции гораздо чаще, чем положительный дарвиновский отбор благоприятных мутаций.
Другие модели, характеризующие общие закономерности эволюции
Теория нейтральности – одна из наиболее разработанных общих теорий эволюции. Однако есть ряд моделей и концепций, также характеризующих эволюцию на молекулярном уровне, которые в основном дополняют теорию нейтральности. Отметим наиболее известные из них.
В работах Д.С.Чернавского и Н.М.Чернавской [11,12] сделана оценка вероятности случайного формирования нового биологически значимого белка с учетом того, что в белке есть активный центр, в котором замены аминокислот практически недопустимы, и участки, свойства которых не сильно меняются при многих аминокислотных заменах. Там же сделана оценка количества возникающей в геноме информации при появлении нового белка. Полученная оценка указывает на то, что случайное формирование белка было вполне вероятно в процессе эволюции.
Дополнительно
Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в.
планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали,
что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие
планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще
подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...
Оборудование для механического обезвоживанья и сушки текстильных материалов
Сушка является самым распространенным технологическим
процессом красильно-отделочного производства. На многих отделочных фабриках
сушильное оборудование занимает приблизительно до 30 % производственных
площадей, потребляет до 40 % всего расходуемого тепла и до 30 % электроэнергии.
Одним из эффек ...