Программируемая клеточная смерть

7. Особую форму апоптоза претерпевают эритроциты млекопитающих. Биогенез эритроцитов из плюрипотентной стволовой клетки в костном мозге включает ряд промежуточных этапов. На этапе эритробласта ядро изгоняется (выталкивается) из клетки и пожирается макрофагом [94, 95]. Альтернативный вариант: кариорексис (деструкция ядра) с образованием телец Жолли и их последующий распад и лизис внутри клетки [94]. Безъядерная клетка, называемая ретикулоцитом, в дальнейшем теряет митохондрии и рибосомы и превращается в эритроцит. Потерю ядра эритробластом можно рассматривать как особую форму ядерного апоптоза. Выяснение его механизма позволило бы применить его для обезвреживания опухолевых клеток. Эритроцит человека функционирует около 4 месяцев, а затем, поизносившись, исчезает в недрах ретикулоэндотелиальной системы, не причиняя неудобств окружающим клеткам. Лишенный ядра и митохондрий эритроцит, исполнив свое назначение, по-видимому, включает программу гибели, чтобы после этого поступить в распоряжение макрофагов печени и селезенки. Однако ингибитор протеинкиназы стауроспорин и ингибитор синтеза белка циклогексимид (индуцирующий ПКС у большинства испытанных типов клеток млекопитающих) не вызывает ПКС у безъядерных эритроцитов человека [96]. Стауроспорин и циклогексимид, а также отсутствие сыворотки в среде инкубации индуцируют гибель эритроцитов цыпленка (содержащих транскрипционно неактивное клеточное ядро) с выраженными признаками апоптоза по пути, который реализуется без участия каспаз. Сперматозоиды мыши, у которых ядра тоже не обладают активностью в транскрипции ДНК, при инкубации в искусственных средах спонтанно погибают за 1–2 суток; стауроспорин, циклогексимид и пептидный ингибтор каспаз z-VAD.fmk не ускоряют и не замедляют клеточную гибель [97].

Мало известно о механизме ПКС у растений. В сравнении с естественными индукторами ПКС химические и физические воздействия методически более привлекательны, поскольку вызывают синхронный апоптоз с высоким выходом погибших клеток, что облегчает последующий анализ результатов. Так, апоптоз у растений можно вызвать обработкой CN– [98-100], менадионом [101], тепловым воздействием [102].

Показано [100], что NaCN вызывает разрушение ядер в эпидермальных и устьичных клетках листьев гороха. Устьичные клетки значительно устойчивее к CN–, чем эпидермальные. Свет ускоряет CN.-индуцированноеразрушение ядер в устьичных клетках. Эффект света незначителен на эпидермальных клетках, которые, в отличие от устьичных клеток, не содержат хлоропластов. Эти данные могут указывать на возможное участие хлоропластов в CN–-индуцированной гибели устьичных клеток. Антиоксиданты (ионол и витамин Е) тормозят CN–-индуцированное разрушение ядер в эпидермальных клетках. Витамин Е в значительной степени снимает эффект CN– на устьичные клетки. Салициловая кислота – ингибитор каталазы и аскорбатпероксидазы – индуцирует 100%-ное разрушение ядер в эпидермальных клетках, но не оказывает значительного влияния на состояние ядерного аппарата в устьичных клетках. Предполагается, что CN–, ингибируя каталазу и пероксидазы, приводит к образованию и накоплению АФК, индуцирующих апоптоз. Подобно митохондриям, играющим важную роль в апоптозе животных, возможно участие хлоропластов в апоптозе растений [100].

Гиперчувствительный ответ на заражение патогенными возбудителями тоже сопровождается накоплением АФК в клетках растений. Это обусловлено подавлением экспрессии аскорбатпероксидазы и каталазы. Трансгенные растения табака, у которых синтез этих ферментов подавлен, гиперчувствительны к патогенам: у них ПКС вызывается низкими дозами патогенов, которые не оказывают влияния на контрольные растения [103].

Перейти на страницу: 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Дополнительно

Внутренняя структура протона и новый способ получения энергии
Протон был открыт в начале 20-х г.г. в экспериментах с альфа-частицами. В опытах по рассеянию на протонах электронов и гамма-квантов были получены достоверные доказательства существования некой внутренней структуры у этой частицы. В 1970 г. в Стенфордском центре линейного ускорителя (СЛАК) удалось ...

Шероховатость поверхности и её изображение на чертежах
КОНСТРУКЦИЯ (объект производства) ТЕХНОЛОГИЯ (производственные процессы) ↔ ↔ ↔ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ↑ ...

Меню сайта