Программируемая клеточная смерть
7. Особую форму апоптоза претерпевают эритроциты млекопитающих. Биогенез эритроцитов из плюрипотентной стволовой клетки в костном мозге включает ряд промежуточных этапов. На этапе эритробласта ядро изгоняется (выталкивается) из клетки и пожирается макрофагом [94, 95]. Альтернативный вариант: кариорексис (деструкция ядра) с образованием телец Жолли и их последующий распад и лизис внутри клетки [94]. Безъядерная клетка, называемая ретикулоцитом, в дальнейшем теряет митохондрии и рибосомы и превращается в эритроцит. Потерю ядра эритробластом можно рассматривать как особую форму ядерного апоптоза. Выяснение его механизма позволило бы применить его для обезвреживания опухолевых клеток. Эритроцит человека функционирует около 4 месяцев, а затем, поизносившись, исчезает в недрах ретикулоэндотелиальной системы, не причиняя неудобств окружающим клеткам. Лишенный ядра и митохондрий эритроцит, исполнив свое назначение, по-видимому, включает программу гибели, чтобы после этого поступить в распоряжение макрофагов печени и селезенки. Однако ингибитор протеинкиназы стауроспорин и ингибитор синтеза белка циклогексимид (индуцирующий ПКС у большинства испытанных типов клеток млекопитающих) не вызывает ПКС у безъядерных эритроцитов человека [96]. Стауроспорин и циклогексимид, а также отсутствие сыворотки в среде инкубации индуцируют гибель эритроцитов цыпленка (содержащих транскрипционно неактивное клеточное ядро) с выраженными признаками апоптоза по пути, который реализуется без участия каспаз. Сперматозоиды мыши, у которых ядра тоже не обладают активностью в транскрипции ДНК, при инкубации в искусственных средах спонтанно погибают за 1–2 суток; стауроспорин, циклогексимид и пептидный ингибтор каспаз z-VAD.fmk не ускоряют и не замедляют клеточную гибель [97].
Мало известно о механизме ПКС у растений. В сравнении с естественными индукторами ПКС химические и физические воздействия методически более привлекательны, поскольку вызывают синхронный апоптоз с высоким выходом погибших клеток, что облегчает последующий анализ результатов. Так, апоптоз у растений можно вызвать обработкой CN– [98-100], менадионом [101], тепловым воздействием [102].
Показано [100], что NaCN вызывает разрушение ядер в эпидермальных и устьичных клетках листьев гороха. Устьичные клетки значительно устойчивее к CN–, чем эпидермальные. Свет ускоряет CN.-индуцированноеразрушение ядер в устьичных клетках. Эффект света незначителен на эпидермальных клетках, которые, в отличие от устьичных клеток, не содержат хлоропластов. Эти данные могут указывать на возможное участие хлоропластов в CN–-индуцированной гибели устьичных клеток. Антиоксиданты (ионол и витамин Е) тормозят CN–-индуцированное разрушение ядер в эпидермальных клетках. Витамин Е в значительной степени снимает эффект CN– на устьичные клетки. Салициловая кислота – ингибитор каталазы и аскорбатпероксидазы – индуцирует 100%-ное разрушение ядер в эпидермальных клетках, но не оказывает значительного влияния на состояние ядерного аппарата в устьичных клетках. Предполагается, что CN–, ингибируя каталазу и пероксидазы, приводит к образованию и накоплению АФК, индуцирующих апоптоз. Подобно митохондриям, играющим важную роль в апоптозе животных, возможно участие хлоропластов в апоптозе растений [100].
Гиперчувствительный ответ на заражение патогенными возбудителями тоже сопровождается накоплением АФК в клетках растений. Это обусловлено подавлением экспрессии аскорбатпероксидазы и каталазы. Трансгенные растения табака, у которых синтез этих ферментов подавлен, гиперчувствительны к патогенам: у них ПКС вызывается низкими дозами патогенов, которые не оказывают влияния на контрольные растения [103].
Дополнительно
Технология выращивания кукурузы на зерно
Кукуруза — одна из основных
культур современного мирового земледелия. Это культура разностороннего
использования и высокой урожайности. На продовольствие в странах мира
используется около 20% зерна кукурузы, на технические цели — 15 — 20% и
примерно две трети — на корм.
Кукурузу выращивают во ...
Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в.
планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали,
что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие
планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще
подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...