Программируемая клеточная смерть
Гены, отвечающие за гибель клетки в ответ на внедрение вирулентного фага, локализуются в плазмидах или в геноме фагов (экспрессируясь в лизогенных клетках [127]). Поэтому представляется вероятным, что "альтруистические" гены, будучи подвижными и легко утрачиваемыми генетическими элементами, функционируют только у части бактериальной популяции.
ПКС представляет собой нормальную составную часть процесса развития многих прокариот. Агрегация клеток миксобактерий с формированием плодового тела со спорами сопряжена с гибелью значительной части клеточной популяции [118]. При спорообразовании у бацилл отмирает вегетативная клетка, внутри которой и созревает спора [118, 131].
Микробиологам знакома проблема появления у грам-отрицательных бактерий жизнеспособных, но некультивируемых (покоящихся) форм [132]. Такие клетки устойчивы к воздействию повреждающих агентов, малоактивны в метаболическом отношении и не размножаются. Однако они могут быть выведены из состояния покоя различными способами, специфичными для конкретных видов и штаммов бактерий, например, путем перевивки через чувствительное к патогену животное или с помощью сигнальных веществ, выделенных активно растущими клетками. Так, некультивируемые формы преобладают в популяции Micrococcus luteus после длительного голодания. Добавление 20–30% надосадочной жидкости из клеточной суспензии, выращенной на богатой среде до ранней стационарной фазы, обеспечивает активный рост некультивируемых форм [132, 133].
Вопрос о физиолого-биохимических механизмах формирования некультивируемого, но жизнеспособного состояния у бактериальных клеток остается дискуссионным, однако обращает на себя внимание сходство некультивируемых форм бактерий и эукариотических клеток на начальных стадиях апоптоза. Подобно последним, бактериальные клетки, переходя в некультивируемое состояние, уменьшаются в размерах, у них активируются протеолитические ферменты, РНК и рибосомы подвергаются деградации. Эти процессы гипотетически рассматриваются как проапоптоз, т.е. эволюционный предшественник апоптоза [118].
Активные формы кислорода (АФК) способствуют образованию некультивируемых форм в бактериальных популяциях [118]. Элиминацией АФК ведают ферменты супероксиддисмутаза, каталаза и пероксидазы. У мутантов E. coli, лишенных этих ферментов, в условиях нехватки питательных веществ наблюдали повышенные концентрации окисленных (карбонилированных) функционально важных белков, отвечающих за элонгацию полипептидной цепи при рибосомальном синтезе белка (фактор EF-G), укладку полипептидов (DnaK), поддержание архитектуры ДНК (щелочная форма белка H-NS). Лишенные супероксиддисмутазы мутанты вообще не могут быть культивированы после периода голодания, а лишенные каталазы могут быть возвращены к жизни только при культивировании в анаэробных условиях [134].
Известно, что АФК индуцируют апоптоз у животных, а антиоксиданты ингибируют этот процесс. Дрожжи погибают при воздействии пероксидом водорода (в низких концентрациях) или истощении внутриклеточного фонда глутатиона [135]. При ПКС, вызванной инсерцией гена bax, наблюдаетсянакопление АФК в клетках дрожжей; снижение их концентрации, например, путем инкубации клеток в условиях гипоксии, предотвращает bax-индуцированную ПКС у Saccharomyces cerevisiae [135]. Bax-Индуцированная гибель дрожжей выражена в большей степени в условиях дыхания, чем в условиях брожения [116]. Эти данные подкрепляют гипотезу о некультивируемом состоянии бактериальных клеток как эволюционном предшественнике апоптоза, который первоначально (на ранних стадиях эволюции) обходился без каспаз, но реализовался при участии активных форм кислорода.
Дополнительно
Крепление кабелей
Анализ качества работ по монтажу СКС показывает, что иногда подрядчики
неудовлетворительно относятся к соблюдению правил укладки и крепления кабеля.
Чаще всего подобная небрежность свойственна организациям, чья прежняя
специализация состояла в монтаже АТС - при работе с телефонным кабелем
(Категор ...
Методы оценки близости допредельных и предельных распределений статистик
Рассматривается проблема оценки близости предельных
распределений статистик и распределений, соответствующих конечным объемам
выборок. При каких объемах выборок уже можно пользоваться предельными
распределениями? Каков точный смысл термина "можно" в предыдущей фразе?
Основное внимание уд ...