Программируемая клеточная смерть
Гены, отвечающие за гибель клетки в ответ на внедрение вирулентного фага, локализуются в плазмидах или в геноме фагов (экспрессируясь в лизогенных клетках [127]). Поэтому представляется вероятным, что "альтруистические" гены, будучи подвижными и легко утрачиваемыми генетическими элементами, функционируют только у части бактериальной популяции.
ПКС представляет собой нормальную составную часть процесса развития многих прокариот. Агрегация клеток миксобактерий с формированием плодового тела со спорами сопряжена с гибелью значительной части клеточной популяции [118]. При спорообразовании у бацилл отмирает вегетативная клетка, внутри которой и созревает спора [118, 131].
Микробиологам знакома проблема появления у грам-отрицательных бактерий жизнеспособных, но некультивируемых (покоящихся) форм [132]. Такие клетки устойчивы к воздействию повреждающих агентов, малоактивны в метаболическом отношении и не размножаются. Однако они могут быть выведены из состояния покоя различными способами, специфичными для конкретных видов и штаммов бактерий, например, путем перевивки через чувствительное к патогену животное или с помощью сигнальных веществ, выделенных активно растущими клетками. Так, некультивируемые формы преобладают в популяции Micrococcus luteus после длительного голодания. Добавление 20–30% надосадочной жидкости из клеточной суспензии, выращенной на богатой среде до ранней стационарной фазы, обеспечивает активный рост некультивируемых форм [132, 133].
Вопрос о физиолого-биохимических механизмах формирования некультивируемого, но жизнеспособного состояния у бактериальных клеток остается дискуссионным, однако обращает на себя внимание сходство некультивируемых форм бактерий и эукариотических клеток на начальных стадиях апоптоза. Подобно последним, бактериальные клетки, переходя в некультивируемое состояние, уменьшаются в размерах, у них активируются протеолитические ферменты, РНК и рибосомы подвергаются деградации. Эти процессы гипотетически рассматриваются как проапоптоз, т.е. эволюционный предшественник апоптоза [118].
Активные формы кислорода (АФК) способствуют образованию некультивируемых форм в бактериальных популяциях [118]. Элиминацией АФК ведают ферменты супероксиддисмутаза, каталаза и пероксидазы. У мутантов E. coli, лишенных этих ферментов, в условиях нехватки питательных веществ наблюдали повышенные концентрации окисленных (карбонилированных) функционально важных белков, отвечающих за элонгацию полипептидной цепи при рибосомальном синтезе белка (фактор EF-G), укладку полипептидов (DnaK), поддержание архитектуры ДНК (щелочная форма белка H-NS). Лишенные супероксиддисмутазы мутанты вообще не могут быть культивированы после периода голодания, а лишенные каталазы могут быть возвращены к жизни только при культивировании в анаэробных условиях [134].
Известно, что АФК индуцируют апоптоз у животных, а антиоксиданты ингибируют этот процесс. Дрожжи погибают при воздействии пероксидом водорода (в низких концентрациях) или истощении внутриклеточного фонда глутатиона [135]. При ПКС, вызванной инсерцией гена bax, наблюдаетсянакопление АФК в клетках дрожжей; снижение их концентрации, например, путем инкубации клеток в условиях гипоксии, предотвращает bax-индуцированную ПКС у Saccharomyces cerevisiae [135]. Bax-Индуцированная гибель дрожжей выражена в большей степени в условиях дыхания, чем в условиях брожения [116]. Эти данные подкрепляют гипотезу о некультивируемом состоянии бактериальных клеток как эволюционном предшественнике апоптоза, который первоначально (на ранних стадиях эволюции) обходился без каспаз, но реализовался при участии активных форм кислорода.
Дополнительно
Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов
Обзор посвящен современным концепциям и данным,
свидетельствующим о целостном характере микробных популяций (колоний,
био-плёнок и др.) как своеобразных "суперорганизмов". При этом особое
внимание уделяется таким явлением как апоптоз, бактериальный альтруизм, эффект
кворума, коллективная ...
Специфика работы секретаря
Специфика работы секретаря
заключается в том, что
ему приходится не только выполнять операции с неодушевлёнными
предметами труда (документы,
технические средства), но и осуществлять многочисленные
контакты с людьми:
руководителем, сотрудниками,
посетителями, телефонными абонентами. Следует уч ...