Программируемая клеточная смерть
Действие менадиона как индуктора апоптоза, по-видимому, тоже связано с образованием АФК: восстанавливаясь компонентами дыхательной цепи митохондрий, менадион спонтанно окисляется О2 в одноэлектронной реакции. Обработка протопластов табака менадионом ведет к выходу цитохрома с из митохондрий в цитоплазму, деградации поли(ADP-рибозо)полимеразы (ПАРП), фрагментации ДНК [101]. Тетрапептидные ингибиторы каспаз предотвращают расщепление ПАРП (субстрата каспазы-3 у животных), но не влияют на выход цитохрома с из митохондрий. Выход цитохрома с в цитоплазму и фрагментация ДНК наблюдаются также при тепловой обработке (55Ъ, 10 мин) семядолей этиолированных проростков огурца [102].
Экспрессия проапоптозного белка Bax вызывает ПКС у растений табака [104]. Bax-индуцированная ПКС фенотипически сходна с гибелью клеток при гиперчувствительном ответе на заражение вирусом табачной мозаики. В рисе и арабидопсисе выявлен ген ингибитора белка Bax. Экспрессия этого гена подавляет Bax-индуцированную гибель дрожжей Saccharomyces cerevisiae [105].
Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют об общности механизмов ПКС у животных и растений.
Программируемая гибель у микроорганизмов
По данным анализа полностью и частично расшифрованных геномов, у микроорганизмов идентифицированы белки, соответствующие апоптозным факторам млекопитающих [46]. Так, у слизистого гриба из группы акразиевых, Dictyostelium discoideum содержится адаптер TRAF. У дрожжей обнаружен лиганд LRR (leucine-rich repeat), адаптерные домены BIR и MATH, у бактерий – лиганд LRR, адаптерный домен TIR, АТРазный домен фактора APAF-1, гомолог каспазы. Эти микробные домены, по-видимому, вовлечены в различные регуляторные механизмы [46].
Гриб D. discoideum имеет сложный цикл развития (рис. 6). В этом цикле фаза обособленных амебоидных вегетативных клеток, размножающихся бинарным делением, сочетается с формированием видимых невооруженным глазом подвижных клеточных скоплений (мигрирующего псевдоплазмодия) и далее с построением многоклеточного плодового тела, в котором отдельные амебы покрываются оболочкой (инцистируются) и превращаются в споры, прорастающие в благоприятных условиях в амебоидные вегетативные клетки. Образование псевдоплазмодия – реакция на нехватку пищи (см. обзоры [106–108]). Клетки на переднем конце псевдоплазмодия погибают с признаками ПКС [109]. Из погибших клеток формируется ножка плодового тела. Процесс находится под влиянием ряда межклеточных коммуникационных агентов: сАМР и в особенности 1-(3,5-дихлор-2,6-гидрокси-4-метоксифенил)-1-гексанона [107]. Ингибиторы каспаз не предотвращают гибели клеток в ножке плодового тела D. discoideum , т.е. ПКС в данной системе, по-видимому, не зависит от классических механизмов апоптоза [110].
Процесс, аналогичный ПКС, у ресничных инфузорий – разрушение макронуклеуса (большего клеточного ядра) с деградацией его ДНК, наступающее в связи с конъюгацией, необходимой для рекомбинации ДНК в малом клеточном ядре – микронуклеусе [111].
Паразитический жгутиконосец Trypanosoma cruzi имеет три основные стадии жизненного цикла: эпимастиготы, трипомастиготы и амастиготы. Эпимастиготы интенсивно делятся, обитая в кишечнике кровососущих насекомых. Они далее дифференцируются в неделящихся трипомастигот, которые, попадая на кожу позвоночного животного (или человека) с экскрементами кровососущих насекомых, внедряются в клетки позвоночных и превращаются в активно делящихся внутриклеточных паразитов амастигот. Амастиготы продуцируют новые трипомастиготы, которые выходят из клеток и распространяются с током крови, попадая в новые клетки (и давая амастиготы) или в кишечник насекомого-кровососа (превращаясь в эпимастиготы). Установлено, чтопри выращивании T. cruzi in vitro при 27оС (моделирование условий кишечника насекомого) эпимастиготы через некоторое время образуют трипомастиготы, причем появление трипомастигот сопряжено с массовой (программируемой?) гибелью эпимастигот. Предполагаемый смысл ПКС – неделящиеся трипомастиготы, необходимые для распространения паразита на позвоночного хозяина, следует оберегать от конкуренции за ресурсы с интенсивно пролиферирующими эпимастиготами [112].
Дополнительно
Планета солнечной системы Уран
Даже в XVIII в.
планетная система была известна только до Сатурна. Но уже тогда предполагали,
что Сатурном список планет не оканчивается, что существуют еще более далекие
планеты, которые невооруженным глазом увидеть нельзя. Это мнение блестяще
подтвердилось, когда в 1781 г. знаменитый английский ...
Порошковая металлургия и дальнейшая перспектива ее развития
Порошковой металлургией
называют область техники, охватывающую совокупность методов изготовления
порошков металлов и металлоподобных соединений, полуфабрикатов и изделий из них
или их смесей с неметаллическими порошками без расплавления основного
компонента.
Из имеющихся разнообразных
способов ...