Спиртовое брожение

Выше мы разобрали наиболее простой способ решения донор-акцепторной проблемы, который реализуется в виде молочнокислого брожения у группы гомоферментативных молочнокислых бактерий. Дальнейшие поиски на путях эволюции привели к формированию других метаболических возможностей для решения этой проблемы. Одна из них заключается в том, что из пировиноградной кислоты в результате ее окислительного декарбоксилирования образуется, ацетальдегид, который становится конечным акцептором водорода. В итоге из 1 молекулы гексозы образуются 2 молекулы этилового спирта и 2 молекулы углекислоты. Процесс получил название спиртового брожения. Спиртовое брожение распространено среди прокариотных (различные облигатно и факультативно анаэробные эубактерии) и эукариотных (дрожжи) форм. В анаэробных условиях у высших растений также отмечено накопление этилового спирта.

Процесс спиртового брожения, осуществляемый дрожжами, до последней реакции идет по тому же пути, что и описанный выше процесс молочнокислого брожения, но последняя реакция заменена двумя другими ферментативными реакциями. Сначала пируват с помощью пируватдекарбоксилазы, ключевого фермента спиртового брожения, декарбоксилируется до ацетальдегида и CO2:

CH3-CO-COOH ® CH3-COH + CO2 .

Особенность реакции заключается в ее полной необратимости. Образовавшийся ацетальдегид восстанавливается до этанола с участием НАД+-зависимой алкогольдегидрогеназы:

CH3-COH + НАД-H2 ® CH3-CH2OH + НАД+

Донором водорода служат 3-ФГА (как и в случае молочнокислого брожения).

Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:

C6H12O6 + 2ФН + 2АДФ ® 2CH3-CH2OH + 2CO2 + 2АТФ +2H2O.

Как видно из уравнения, с точки зрения энергетического выхода оба процесса (гомоферментативное молочнокислое и спиртовое брожение) одинаковы. В обоих случаях сбраживание 1 молекулы глюкозы приводит к образованию 2 молекул АТФ. Процессы различаются природой конечных акцепторов электронов. Кроме того, если при гомоферментативном молочнокислом брожении образовавшаяся молочная кислота в целом по степени окисленности-восстановленности не отличается от молекулы гексозы (имеет место лишь внутримолекулярное перераспределение окисленности и восстановленности отдельных углеродных атомов, входящих в ее молекулу), то в случае спиртового брожения происходит межмолекулярное размежевание на восстановленные (этиловый спирт) и окисленные (CO2) молекулы.

Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью определенных микроорганизмов — дрожжей. Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название "эффекта Пастера". "Эффект Пастера" есть результат определенного взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи.

В 1897 г. братья Г. и Э. Бухнеры (Н. Buchner, E. Buchner) опубликовали первое сообщение о возможности осуществления спиртового брожения вне клетки. Оказалось, что бесклеточные экстракты дрожжей превращают углеводы в этанол. Это послужило отправным пунктом для детального изучения химизма процесса. Впервые было показано включение неорганического фосфора в этот процесс и роль фосфорилированных соединений (Л. А. Иванов, 1905; A. Harden, W. Young, 1905). Установлена природа отдельных реакций, катализирующих их ферментов, промежуточных продуктов метаболизма, коферментов, энергетических взаимопревращений. В 1933г. Г. Эмбден и О.Мейергоф предложили полную схему спиртового брожения. Наконец, работы К. Нойберга (К. Neuberg) по изучению механизма спиртового брожения привели к установлению еще одной важной особенности метаболизма низших форм жизни — его чрезвычайной гибкости.

Перейти на страницу: 1 2 3 4

Дополнительно

Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
Понятие самоорганизация означает упорядоченность существования материальных динамических, то есть качественно изменяющихся систем. Оно отражает особенности существования таких систем, которые сопровождаются их восхождением на все более высокие уровни сложности и системной упорядоченности или матер ...

Репрезентативная теория измерений и её применения
Репрезентативная теория измерений (РТИ) согласно принятой в обзоре [1] классификации научных направлений является одной из составных частей статистики объектов нечисловой природы. Основные понятия этой теории и некоторые ее применения рассматривались в обзорах [1,2], в которых приведено так ...

Меню сайта