Спиртовое брожение
У многих клостридиев и энтеробактерий среди продуктов брожения обнаруживают этиловый спирт, но путь его образования отличен от описанного в предыдущем разделе. Сбраживание сахаров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитическому пути, дальнейшее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных групп бактерий пируват подвергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоА. Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоА затем восстанавливается до ацетальдегида:
CH3-CO~S-КоА + НАД-H2 ® CH3-COH + НАД+ + КоА-SH,
а последний — до этанола.
Гетероферментативные молочнокислые бактерии накапливают в среде спирт, метаболизируя глюкозу по окислительному пентозофосфатному пути. В результате ряда ферментативных превращений образуется ацетилфосфат, восстановление которого в два этапа приводит к появлению молекулы этилового спирта.
Наконец, у бактерий Zymomonas mobilis с неясным систематическим положением, используемых в Мексике для получения национального спиртного напитка "пульке", разложение глюкозы до пировиноградной кислоты идет по пути Энтнера — Дудорова. Дальнейшее превращение пирувата происходит с участием пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы. Выход продуктов брожения такой же, как при спиртовом брожении по гликолитическому пути: по 2 молекулы спирта и CO2 на 1 молекулу сброженной глюкозы, но энергетический выход в два раза ниже, чем при гликолизе: всего 1 молекула АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.
Z. mobilis — грамотрицательные подвижные бактерии, имеющие форму коротких палочек. Характеризуются высокими биосинтетическими способностями. Анаэробы, единственный способ получения энергии для которых — спиртовое брожение. Однако эти бактерии способны расти в присутствии молекулярного кислорода. Последний в этом случае используется для окисления части этанола до уксусной кислоты в соответствии с уравнением:
1 глюкоза + 1O2 ® 1 этиловый спирт + 1 уксусная кислота + 1,7CO2 + 0,2 молочная кислота
Таким образом, молекулярный кислород существенно не меняет характера энергетического метаболизма Z. mobilis. В клетках бактерии обнаружены фрагменты ЦТК, цитохромы b, c, a2, каталаза. Наиболее вероятным представляется, что предки Z. mobilis — аэробы. Способ получения энергии за счет спиртового брожения — более позднее приспособление к условиям обитания.
Эукариоты
Основными продуцентами этилового спирта, имеющими широкое практическое применение, являются дрожжи — одноклеточные эукариотные микроорганизмы, принадлежащие к разным классам высших грибов. Наиболее распространенный способ размножения дрожжей — почкование. Дрожжи — аэробы со сформированным аппаратом дыхания, но в анаэробных условиях осуществляют спиртовое брожение по пути, рассмотренному в предыдущем разделе, т. е. получают энергию за счет субстратного фосфорилирования. Конструктивный метаболизм дрожжей основан на их хорошо развитых биосинтетических способностях. Есть виды дрожжей, развивающиеся на простых синтетических средах; эти дрожжи способны синтезировать все необходимые им сложные органические соединения. Существуют виды,. нуждающиеся в определенных витаминах группы В. Добавление к питательной среде веществ, содержащих комплекс витаминов, аминокислот, сахаров приводит, как правило, к заметному стимулированию роста дрожжей.
Ряд отраслей промышленности основан на жизнедеятельности дрожжей (виноделие, производство спирта, пивоварение, хлебопекарное производство). Сырьем для производства спирта с использованием дрожжей служат углеводы растительного происхождения (картофель, злаки), отходы пищевой (мелассы) и целлюлозно-бумажной (щелока) промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также гидролизаты древесины. Сбраживание дрожжами виноградного сока лежит в основе виноделия; сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших зерен ячменя, специальными пивными дрожжами — в основе пивоварения.
Дополнительно
Развитие представлений о природе тепловых явлений и свойств макросистем
Вокруг нас происходят явления, внешне весьма
косвенно связанные с механическим движением. Это явления, наблюдаемые при
изменении температуры тел, представляющих собой макросистемы, или при переходе
их из одного состояния (например, жидкого) в другое (твердое либо
газообразное). Такие явления наз ...
Нетрадиционные методы производства энергии
Рождение энергетики
произошло несколько миллионов лет тому назад, когда люди научились использовать
огонь. Огонь давал им тепло и свет, был источником вдохновения и оптимизма,
оружием против врагов и диких зверей, лечебным средством, помощником в
земледелии, консервантом продуктов, технологическ ...