Спиртовое брожение

К. Нойберг обнаружил, что в зависимости от условий процесс спиртового брожения может идти с образованием продуктов, которые в норме не образуются. Если к дрожжам, сбраживающим глюкозу, добавить бисульфит, то основным продуктом брожения будет глицерин. Оказалось, что бисульфит образует комплекс с ацетальдегидом, и последний не может больше функционировать как акцептор электронов:

Следствием этого является передача электронов от НАД-H2 на фосфодиоксиацетон, восстановление его до 3-фосфоглицерина и дефосфорилирование последнего, приводящее к образованию глицерина. Кроме глицерина в среде происходит накопление ацетальдегида (в комплексе с бисульфитом), этанола и CO2, но образование последних двух продуктов заметно подавлено. Когда брожение идет в присутствии бисульфита, энергетический выход процесса в два раза меньше по сравнению с нормальным спиртовым брожением, поскольку одна триоза не подвергается окислению, а восстанавливается до молекулы глицерина.

Спиртовое брожение протекает обычно при pH 3–6. Если его проводить в щелочной среде, например в присутствии NaHCO3, также происходит накопление в сбраживаемом растворе глицерина. Оказалось, что в щелочных условиях ацетальдегид не может акцептировать электроны, поскольку в этих условиях он участвует в реакции дисмутации с образованием уксусной кислоты и этилового спирта. Акцептором электронов, как и в предыдущем случае, служит фосфодиоксиацетон. Процесс брожения в щелочной среде можно представить в виде следующего уравнения:

2C6H12O6

®

2C3H8O3

+

CH3-COOH

+

CH3-CH2OH

+

2CO2.

глюкоза

глицерин

уксусная кислота

этиловый спирт

МИКРООРГАНИЗМЫ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ

Накопление этилового спирта в среде в анаэробных условиях наблюдается у разных групп эубактерий и группы эукариотных микроорганизмов — дрожжей.

Эубактерии

Способность осуществлять в анаэробных условиях спиртовое брожение по пути, описанному в предыдущем разделе, присуща некоторым эубактериям, принадлежащим к разным таксономическим группам, например Sarcina ventriculi, Erwinia amylovora.

S. ventriculi относится к группе грамположительных анаэробных кокков. Клетки неподвижные; делятся в трех плоскостях, поэтому в культуре часто образуют пакеты, состоящие из 64 и более клеток. Веществом, связывающим клетки в пакетах, служит целлюлоза. Описана способность образовывать эндоспоры. Аэротолерантный анаэроб. Единственный способ получения энергии — сбраживание Сахаров. Потребность в питательных веществах довольно высока (многочисленные аминокислоты и ряд витаминов).

E. amylovora относится к группе энтеробактерий. Это грамотрицательные подвижные палочки. Особенностью вида является его патогенность для растений. Факультативный анаэроб. В аэробных условиях получает энергию в процессе дыхания.

Помимо этилового спирта и CO2 в качестве продуктов брожения S. ventriculi в среде накапливается уксусная кислота и выделяется молекулярный водород, у E. amylovora накапливается молочная кислота. Разнообразие конечных продуктов у этих бактерий связано с тем, что пируват, образующийся при сбраживании глюкозы по гликолитическому пути, далее может метаболизироваться различно: восстанавливаться до молочной кислоты; подвергаться декарбоксилированию и последующему восстановлению, как описано в предыдущем разделе; подвергаться ферментативному расщеплению, приводящему к образованию ацетата и др.

Перейти на страницу: 1 2 3 4

Дополнительно

Холодная прокатка листов
Холодная прокатка по сравнению с горячей имеет два больших преимущества: во-первых, она позволяет производить листы и полосы толщиной менее 0,8-1 мм, вплоть до нескольких микрон, что горячей прокаткой недостижимо; во-вторых, она обеспечивает получение продукции более высокого качества по всем пока ...

Конструкции и технология изготовления электротехнических изделий
Настоящее методическое пособие предназначено для студентов Института Электротехники, выполняющих курсовые и дипломный проекты (КП и ДП), и призвано оказать им помощь по выполнению конструкторско-технологической части проектов. В связи с введением Единой системы конструкторской документации (ЕСК ...

Меню сайта