Маслянокислое брожение

Рис. 59. Роль ферредоксина в метаболизме клостридиев: 1 — пируват:ферредоксин-оксидоредуктаза; 2 — гидрогеназа; 3 — ферредоксин: НАД (Ф)-оксидоредуктаза; 4 — формиатдегидрогеназа; 5 — ксантиндегидрогеназа; 6 — нитрогеназа; 7 — ферредоксин:CO2-оксидоредуктаза (возможно, это формиатдегидрогеназа, катализирующая реакцию 4 в обратном направлении); 8 — реакция 3, протекающая в обратном направлении; 9 — сульфатредуктаза; 10 — реакция 1, протекающая в обратном направлении; 11 — нитратредуктаза

Объясняется это тем, что у клостридиев (как и других облигатных анаэробов) физиологические реакции в клетке всегда протекают при отрицательных окислительно-восстановительных потенциалах. В этих условиях FeS-белки, имеющие общий отрицательный окислительно-восстановительный потенциал, особенно пригодны для функционирования в составе ферментов и в качестве переносчиков электронов.

Образующийся в реакции восстановленный ферредоксин поставляет электроны для восстановления N2, протонов (H+), CO2 и НАДФ+, а последующее превращение ацетил-КоА приводит к синтезу АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.

Путь, ведущий к синтезу масляной кислоты, начинается с реакции конденсации двух молекул ацетил-КоА (см. рис. 57). Образовавшийся ацетоацетил-КоА восстанавливается в b-оксибутирил-КоА. Источником электронов в этой реакции и дальше на пути синтеза масляной кислоты служат молекулы НАДxH2, образующиеся при окислении 3-ФГА в 1,3-ФГК (см. рис. 53).

Дальнейшее превращение заключается в отщеплении от молекулы (3-оксибутирил-КоА молекулы воды, что приводит к образованию соединения с двойной углеродной связью. Кротонил-КоА ферментативно восстанавливается в бутирил-КоА. Масляная кислота образуется в реакции переноса кофермента А с молекулы бутирил-КоА на ацетат. Эта реакция более "выгодна" для клетки, так как не приводит к потере энергии (в отличие от реакции простого гидролиза). Образующийся в реакции ацетил-КоА возвращается в метаболический поток и может быть использован для синтеза АТФ (реакция 7 на рис. 57) или же вновь участвовать в последовательности реакций, ведущих к синтезу масляной кислоты (реакции 2 — 6, там же).

Разобранный выше путь, завершающийся синтезом масляной кислоты, не связан с получением клеткой энергии, поскольку ни на одном из этапов не происходит образования АТФ. Единственное назначение метаболических превращений ацетил-КоА по этому пути — акцептирование электронов, переносимых на НАД+ в процессе гликолитического метаболизирования глюкозы: две молекулы НАД-H2 образуются на этапе гликолиза, и на двух этапах превращений ацетил-КоА до масляной кислоты происходит потребление водорода с НАД-H2.

В связи с этим особо важное значение приобретает превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций (см. рис. 57). Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, катализируемое пируват:ферредоксиноксидоредуктазой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина.

Гидрогеназы — одна из групп FeS-содержащих ферментов, катализирующих реакции поглощения и выделения молекулярного водорода, обнаружены у разных групп эубактерий: облигатных анаэробов и аэробов, факультативных форм, у хемо- и фототрофных организмов. Различаются строением молекулы, природой доноров и акцепторов электронов, с которыми взаимодействуют, локализацией в клетке, выполняемыми функциями. Но все гидрогеназы катализируют реакцию H2 ® 2H+ + 2e– .

Гидрогеназа C. pasteurianum, один из наиболее детально изученных ферментов, — белок с молекулярной массой примерно 60 000 Да, представленный одной субъединицей. В молекуле содержатся три центра типа Fe4S4. Донором (акцептором) электронов клостридиальной гидрогеназы служит ферредоксин.

При разрушении клеток C. pasteurianum гидрогеназная активность проявляется только в растворимой фракции: в периплазматическом пространстве и цитоплазме. Гидрогеназа, локализованная в периплазматическом пространстве, катализирует необратимую реакцию поглощения H2. Находящаяся в цитоплазме гидрогеназа способна катализировать реакции как поглощения, так и выделения H2. У клостридиев она входит в состав ферментного комплекса, осуществляющего окислительное декарбоксилирование пирувата (см. рис. 57).

Основная функция гидрогеназ клостридиев (и других облигатных анаэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катаболических реакциях восстановительных эквивалентов (электронов), которые переносятся на H+ и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода.

Перейти на страницу: 1 2 3 4

Дополнительно

Ремонт колесных пар
Из-за больших статических и динамических нагрузок, которые возникают в условиях эксплуатации колёсной пары, возникают различные дефекты. Для обеспечения надёжной работы на железной дороге создана система выявления дефектов колёсных пар. Основой такой системы является выявление дефек ...

Технология производства мяса гусей
Животноводство - вторая важнейшая отрасль сельского хозяйства. Она обеспечивает население высокобелковыми и диетическими продуктами питания, а ряд отраслей промыш­ленности - сырьем. Особенность ее в том, что энергоемкость продукции животноводства (затраты энергии на одну кало­рию продукции) в 15-2 ...

Меню сайта