Фотосинтетический кислород роль H2O2
H2O2, образованный в электрон-донорной ветви ФСII, высвобождается лишь при кислотной обработке мембран - при снижении pH до 1,4 [15]. Связанный H2O2 образуется на первую вспышку света, на последующие вспышки наблюдаются осцилляции с периодом в два такта: на нечетные вспышки H2O2 образуется, а на четные - исчезает. Выход связанного H2O2 составляет 0,35 моль на 1 моль P680. Связанный H2O2 образуется и в мембранах, лишенных Mn, но без осцилляций на последовательные вспышки света [15].
Условием образования H2O2 по данным работы [16] является помещение мембран в гипотоническую среду с низкой концентрацией сахарозы. Если в качестве акцептора электронов в реакции Хилла использовать 2,6-дихлорфенолиндофенол (ДФИФ), то количество фотовосстановленного ДФИФ в расчете на электронные эквиваленты более чем в 1,5 раза превышает количество выделенного O2. Разница стирается при добавлении каталазы [16]. Это свидетельствует о том, что значительная доля электронного транспорта через ФСII имеет результатом не выделение O2, а образование H2O2 [16]. Предлагаются два возможных варианта объяснения полученных результатов [16]: образование H2O2 как промежуточного продукта на пути окисления H2O до O2 или как продукта, возникающего в результате замыкания цикла S-состояний (S2- или S3-состояния Mn-кластера релаксируют соответственно в S0 или S1 с высвобождением H2O2).
Таким образом, и этот подход не дает однозначных результатов относительно роли H2O2 в фотоокислении H2O. Более того, при одноэлектронном восстановлении O2 компонентами электрон-акцепторных ветвей ФСII и ФСI образуется O2-. (см. [17] и цитированную там литературу). В изолированных хроматофорах пурпурных бактерий окисляется вторичный хинон, наиболее вероятно, в форме семихинона [18, 19]. При обработке хроматофоров детергентами с O2 взаимодействует бактериофеофитин [20]. В модельных системах кислородом окисляются фотовозбужденные хлорофилл а и бактериохлорофилл а [21, 22]. Комплексы ФСII обладают высокой активностью супероксиддисмутазы [17], катализирующей реакцию:
2O2-. + 2H+ → H2O2 + O2.
Применение еще одного подхода, "эволюционного", к проблеме фотосинтетического кислорода представляется перспективным. Эволюционно творцами оксигенного фотосинтеза стали цианобактерии. Многие из них образуют на свету H2O2 [23]. Перенос электронов на O2 с последующим образованием H2O2 у цианобактерии Microcoleus chtonoplastes достигает 40% общего потока электронов через ФСII [24]. Исследованная цианобактерия имеет высокую активность супероксиддисмутазы и не содержит каталазы [24].
В условиях импульсного освещения изолированные тилакоиды Oscillatoria chalybea выделяют O2 в ответ на первую световую вспышку (см. [25] и цитированную там литературу). Такие же данные получены с представителями Synechocystis и Synechococcus. Масс-спектрометрический анализ показал, что освещение мембран O. chalybea в присутствии H218O2 или 18O2 в газовой фазе приводит к выделению 18O2. Сделан вывод о том, что 18O2, добавленный в газовую фазу, растворяется в водной фазе, поглощается мембранами и превращается в компонент, который окисляется при освещении с выделением 18O2. Данные изотопного распределения (16O2, 16O18O, 18O2) показывают, что кислород выделяется не из H218O, поскольку сигнал 16O18O, который неизбежно должен возникать при окислении воды, невелик. Следовательно, 18O2 выделяется из H218O2, образующегося в результате темнового поглощения 18O2 из газовой фазы [25]. Фотоокисление воды у O. chalybea тоже происходит, но доля H2O в светозависимом выделении O2 значительно ниже, чем доля H2O2. В анаэробных условиях выход O2 на свету существенно снижается, при этом подавляется выделение O2 из H2O2, но не из H2O [25]. Анаэробиоз ингибирует также фотовыделение O2 зеленой водорослью Ulva sp. [26].
Дополнительно
Развитие представлений о природе тепловых явлений и свойств макросистем
Вокруг нас происходят явления, внешне весьма
косвенно связанные с механическим движением. Это явления, наблюдаемые при
изменении температуры тел, представляющих собой макросистемы, или при переходе
их из одного состояния (например, жидкого) в другое (твердое либо
газообразное). Такие явления наз ...
Крепление резины к металлам
С развитием техники, созданием новых машин и аппаратов
появилась потребность в деталях, совмещающих механические свойства металлов с
вибростойкостью, прочностью на истирание, антикоррозионной стойкостью и другими
свойствами, присущими резиновым смесям. Таким образом возникла задача прочного
и надё ...