Фотосинтетический кислород роль H2O2
Таким образом, для фотосинтетического выделения O2 указанными организмами требуется, чтобы в среде содержался O2, наиболее вероятно, как субстрат для образования H2O2. Предполагается, что H2O2 является эволюционным предшественником H2O в качестве донора электронов для ФСII [25].
Более того, выдвинуто предположение [27], что в ходе современного фотосинтеза O2 выделяется не из H2O, а из H2O2 экзогенного и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.
Процессы образования H2O2 в атмосфере и природных водоемах, а также в клетках микроорганизмов подробно рассмотрены в обзоре [28]. Отметим лишь, что согласно расчетам [28] на каждый квадратный метр поверхности суши и океанов за год с осадками выпадает ~ 200 г H2O2 [28], до 15% O2, потребляемого организмом животного, превращается в H2O2 [29]. Генераторами H2O2 в фотосинтезирующей клетке являются тилакоидные мембраны, митохондрии, пероксисомы, эндоплазматический ретикулум. Концентрация H2O2 в водоемах в среднем составляет 10-6 М [28]. Для использования в фотосинтезе маловато. Поэтому предполагаются механизмы концентрирования H2O2 в клетке, например, в результате транспирации [27]. Напомним, что концентрация CO2 в воздухе тоже невелика - 0,03%.
Если H2O2 принять в качестве эволюционного предшественника H2O как донора электронов при фотосинтезе, то для образования H2O2 был необходим O2. Мог ли O2 появиться в добиогенный период развития Земли? Кислород современной земной атмосферы на 2,3% тяжелее кислорода, образующегося фотосинтетически [30]. Следовательно, помимо фотосинтеза должен быть другой источник O2, поставляющий его в атмосферу. " .свободный кислород в газовой фазе появился на Земле в глубокой древности, т.е. в раннем докембрии, в результате дегазации базальтовой магмы, подобно тому как появились в атмосфере и другие газы. Более того, он продолжает поступать из земных недр до настоящего времени. Магма является тем первым мощным источником кислорода в природе, который определяет количество и качество его в атмосфере совместно с появившимся несколько позднее кислородом фотосинтетическим" ([30], стр. 10). Кислород современной атмосферы на 30% имеет фотосинтетическое и на 70% геологическое (из земных недр) происхождение [30]. По данным минералогии, как было отмечено В.Н.Вернадским [31], в пределах научно изученных геологических периодов состав воздуха не менялся.
Рассмотренные данные показывают, что H2O2, возможно, играет важную роль в системе фотосинтетического выделения O2, однако эти данные не поддаются однозначной интерпретации. H2O2 - промежуточный продукт окисления H2O или исходный субстрат-донор электронов? Пока нельзя даже ответить на вопрос: H2O2 - это хорошо или плохо для фотосинтеза? Имеются данные о пагубном действии H2O2. H2O2, образующийся как в электрон-донорной, так и в электрон-акцепторной ветви ФСII, вызывает фотоингибирование ВОК [32].
Таким образом, представление о воде как доноре электронов и источнике кислорода при фотосинтезе не является однозначным. В последние годы появились данные об участии H2O2 в фотосинтетическом выделении O2. Исследования в этой области представляются перспективными.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грантом 94-04-12227-
Дополнительно
Исследование способов повышения эффективности работы гусеничного движителя
Магистерская диссертация выполнена на 78
страницах машинописного текста и включает 12 рисунков, 2 таблицы и список
литературы из 27 наименований.
Ключевые слова: эффективность, принцип
работы, гусеничный движитель, ведущая звездочка, навесоспособность, плавность
хода, почвосбережение, внутренне ...
Кибернетика и синергетика – науки о самоорганизующихся системах
Фронт современной науки простирается от
сравнительно частных, конкретных концепций относительно различных областей
физического и химического мира, до глубочайших теорий, охватывающих различные
сферы природы, общества и технической деятельности человека. К последним
следует отнести кибернетику и ...