Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет
Бактериородопсиновый фотосинтез
Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.
Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов НГ, образуемых гликолизом: а - облегченная диффузия ионов Н+ посредством белка (фактора F0), образующего Непроводящий путь сквозь клеточную мембрану; б - комплекс факторов F0 и F, (Н+ - АТФаза) активно откачивает из клетки ионы Н+ за счет гидролиза АТФ. Мембранные липиды показаны горизонтальной штриховкой, белки не заштрихованы
Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультрафиолета. Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биогенную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.
Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его максимум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное витамина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл обнаружен у зеленых растений и почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.
Бактериородопсин — светозависимый протонный насос. Он способен активно откачивать ионы Н+ из клетки за счет энергии видимого света, поглощенного ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов Н+ (сокращенно протонный потенциал, или ∆
Н+). Для бактерий ∆Н+ - это свободная энергия ионов Н+, откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н+ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н+ - насоса. Энергия света, запасенная таким образом в виде ∆Н-, освободится, если позволить ионам Н+ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н+ входят через комплекс факторов F0 и F1 таким образом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактериородопсином и комплексом F0F1 С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ДДН+ за счет видимого света, а эта ∆Н+, образовавшись, просто развернула вспять Н+ - АТФазную реакцию, существовавшую ранее в качестве механизма откачки из клетки гликолитических ионов Н+. Так комплекс F0F1 мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).
Дополнительно
Есть ли жизнь на Марсе
«Есть ли жизнь на
Марсе, нет ли жизни на Марсе - науке неизвестно» - это не просто удачный
афоризм из популярной кинокомедии «Карнавальная ночь», который широко вошел в
наш разговорный язык и стал ходячей шуткой. Главное здесь в том, что эта фраза
очень долгое время отражала наш действитель ...
Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
Понятие самоорганизация означает упорядоченность
существования материальных динамических, то есть качественно изменяющихся
систем. Оно отражает особенности существования таких систем, которые
сопровождаются их восхождением на все более высокие уровни сложности и
системной упорядоченности или матер ...