Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет

Бактериородопсиновый фотосинтез

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов НГ, образуемых гликолизом: а - облегчен­ная диффузия ионов Н+ посредством белка (фак­тора F0), образующего Непроводящий путь сквозь клеточную мембрану; б - комплекс факто­ров F0 и F, (Н+ - АТФаза) активно откачивает из клетки ионы Н+ за счет гидролиза АТФ. Мембран­ные липиды показаны горизонтальной штрихов­кой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использую­щего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультра­фиолета. Замена опасного ультрафиолетового излу­чения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биоген­ную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической кар­ты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его мак­симум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное вита­мина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл об­наружен у зеленых растений и почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протон­ный насос. Он способен активно откачивать ионы Н+ из клетки за счет энергии видимого света, погло­щенного ретиналевой частью его молекулы. В ре­зультате световая энергия превращается в трансмем­бранную разность электрохимических потенциалов ионов Н+ (сокращенно протонный потенциал, или ∆Н+). Для бактерий ∆Н+ - это свободная энергия ионов Н+, откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н+ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положи­тельных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н+ - насоса. Энергия света, за­пасенная таким образом в виде ∆Н-, освободится, если позволить ионам Н+ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н+ входят через комплекс факторов F0 и F1 таким обра­зом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактери­ородопсином и комплексом F0F1 С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ДДН+ за счет видимого света, а эта ∆Н+, образовав­шись, просто развернула вспять Н+ - АТФазную ре­акцию, существовавшую ранее в качестве механиз­ма откачки из клетки гликолитических ионов Н+. Так комплекс F0F1 мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Перейти на страницу: 1 2 3

Дополнительно

Развитие представлений о природе тепловых явлений и свойств макросистем
Вокруг нас происходят явления, внешне весьма косвенно связанные с механическим движением. Это явления, наблюдае­мые при изменении температуры тел, представляющих собой макросистемы, или при переходе их из одного состояния (например, жидкого) в другое (твердое либо газообразное). Та­кие явления наз ...

Эволюция энергетических процессов у эубактерий
В главах 11 и 12 были обсуждены проблемы возникновения первичной клетки из гипотетической протоклетки и последующего пути прогрессивной эволюции первичной клетки. Как было обнаружено в 70-х гг., на раннем этапе этого пути могло произойти выделение трех основных ветвей, каждая из которых самостояте ...

Меню сайта