Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостаю­щий электрон от сероводорода (H,S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н+. Бе­лок, окисляющий H2S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД+, — на внутренней ее по­верхности. Вот почему оказывается, что запускае­мый светом перенос электронов от H,S к НАД"1" об­разует ионы Н+ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заря­жается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ∆Н+, которая потребляется Н+ - АТФ-синтазой (комплексом факторов F0 и F,), об­разующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обна­ружен у пурпурных бактерий (рис. 5. б). Здесь дей­ствует набор ферментов, отличающихся от фер­ментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспор­тировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается возвращени­ем электрона с комплекса III на хлорофилл. Что ка­сается ионов Н+, то они возвращаются в клетку че­рез Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н+ осуществляется путем циклического переноса элек­тронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фото­синтеза пурпурными бактериями, которые по мно­гим признакам являются эволюционно более про­двинутой группой, чем зеленые серные бактерии.

Рис. 5. Хлорофилльный фотосинтез зеленых сер­ных (а) и пурпурных (б) бактерий: а - хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом - фо­тосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных перенос­чиков на НАД+. Восстанавливаясь, НАД* связыва­ет внутриклеточный ион НГ. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением серово­дорода до серы и иона ИГ снаружи бактериальной клетки. Движение Н+ внутрь клетки через ком­плекс F0 F1 дает АТФ; б - хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электро­нов. В этом процессе участвуют переносчики элек­тронов ФС2 и дополнительного белкового ком­плекса III. Перенос электронов комплексом III со­пряжен с откачкой ионов Н+ из клетки. Откачанные ионы I-Г возвращаются через комплекс F0 F, с об­разованием АТФ

Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому, цианобактерии. Цепь перено­са электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бакте­рий и в) дополнительного комплекса, расщепляю­щего воду на О2 и Н+ (рис. 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых придан­ных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограниченны. В результате конечный акцептор электоров — НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления угле­кислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосин­тез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных ве­ществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным пред­шественником хлоропластов — органелл зеленых растений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме, что показана на рис. 6.

Перейти на страницу: 1 2 3 

Дополнительно

Современная судовая газотурбинная установка
Современная судовая газотурбинная установка (ГТУ) успешно конкурирует с аналогичными по назначению паротурбин­ными и дизельными. От последних она выгодно отличается ком­пактностью и малой удельной массой, маневренностью и высокой ремонтопригодностью, лучшей приспособленностью к автоматиза­ции ...

Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
Понятие самоорганизация означает упорядоченность существования материальных динамических, то есть качественно изменяющихся систем. Оно отражает особенности существования таких систем, которые сопровождаются их восхождением на все более высокие уровни сложности и системной упорядоченности или матер ...

Меню сайта