Молекулярные основы преобразования и запасания энергии света при фотосинтезе

Основным итогом фотохимической стадии пре­образования энергии света у кислородвыделяющих фотосинтезируюших организмов является фотопе­ренос электронов от воды к НАДФ+. Обе фотосис­темы (ФС-1 и ФС-2) участвуют в этом процессе, обеспечивая двухступенчатое поступление энергии для его протекания. ФС-2 осуществляет окисление воды с образованием молекулярного кислорода, со­гласно реакции: 2Н20 + 4hv —О2 + 4е+ 4Н+, где hv обозначает квант света, е—электрон. В результате фотохимического акта реакционного центра ФС-2 образуется самый сильный биологический окислитель — окисленный хлорофилл, который окисляет воду с участием марганецсодержащей энзиматической системы. Электроны, оторванные от воды, че­рез цепь темновых реакций поступают на ФС-1, ис­пользующую их для фотовосстановления НАДФ+ до НАДФН, которое тоже осуществляется с участи­ем специальной энзиматической системы. Окисле­ние воды, а также перенос электронов от ФС-2 к ФС-1 приводит к появлению разности концент-

Рис. 5. Схематическое изображение фотосинте­тической цепи переноса электрона в хлоропласах растений и цианобактерий. (Мп)4 - Комплекс из четырех атомов Мп, связан­ных с белками реакционного центра фотосистемы 2 (ФС-2); Z - вторичный донор электрона ФС-2, (остаток тирозина); Пбао - первичный донор элек­трона ФС-2 (димер хлорофилла); *П680 - возбуж­денное состояние хлорофилла П680; Фео - первич­ный акцептор электрона ФС-2, феофитин; QA и QB -акцепторы электрона хиноновой природы; цит в./f-комплекс цитохромов, участвующих в переносе электрона от ФС-2 к фотосистеме 1 (ФС-1); Пц - пластоцианин (подвижный переносчик электро­на); П700 - первичный донор электрона ФС-1 (ди­мер хлорофилла); *П700 - возбужденное состоя­ние П700;Хла-(хлорофилл) и Ох-(хинон), соответ­ственно, первичный и вторичный акцепторы электрона ФС-1; Fx, Fa и Fb акцепторы электрона ФС-1 (Fe-S-центры); Фд - ферредоксинраство­римый переносчик электрона (Fe-S-содержащий белок); НАДФ+ - никотинамидаденин динуклеотид фосфат (конечный переносчик электронов, используемый вместе с АТФ в ассимиляции СО2), hv - квант света. По вертикальной шкале указаны приблизительные значения окислительно-вос­становительных потенциалов переносчиков элек­трона при рН 7.

раций ионов Н+ по обе стороны тилакоидной мембраны, которая, как и в случае митохондрий, необходима для осуществления процесса фосфо-рилирования — образования АТФ, основного энер­гетического эквивалента, используемого в качестве источника энергии в биологических процессах. Об­разованные в результате фотохимического перено­са электронов АТФ и НАДФН используются для восстановления СО2 с образованием первичных са-харов, которое в упрощенном виде можно описать следующим образом: СО2 + 4е + 4Н+ —*• СН2О + + Н2О. При этом на каждую молекулу СО2 расходу­ется две молекулы НАДФН и три молекулы АТФ. Этот процесс, в результате которого "восстановлен­ная" молекула СО2 включается в состав гексозы, осуществляется через ряд стадий с участием слож­ного цикла энзиматических реакций, получившего название цикла Кальвина по имени его открывателя. В заключение необходимо отметить, что иссле­дование фотосинтеза — сложнейшего фундамен­тального биологического процесса, имеющее дав­ние традиции в отечественной науке, привлекает в настоящее время внимание все большего числа ес­тествоиспытателей — биологов, физиков, химиков, математиков. Познание молекулярных механизмов фотосинтеза будет иметь большое значение для обеспечения человечества экологически чистой энергией за счет практически неиссякаемого источ­ника — солнечного излучения (например, на основе фоторазложения воды на молекулярной водород и кислород), для повышения фотосинтетической продуктивности растений, лежащей в основе обес­печения человечества пищей, для использования принципов фотопреобразования световой энергии при фотосинтезе в фотобиотехнологических и фо­тобиотехнических системах, для обеспечения дли­тельных космических экспедиций органикой и мо­лекулярным кислородом, для решения проблем экологической безопасности отдельных регионов, для сохранения и развития биосферы.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5

Дополнительно

Ремонт колесных пар
Из-за больших статических и динамических нагрузок, которые возникают в условиях эксплуатации колёсной пары, возникают различные дефекты. Для обеспечения надёжной работы на железной дороге создана система выявления дефектов колёсных пар. Основой такой системы является выявление дефек ...

Счетчики ядерного излучения
Реальная перспектива использования человеком огромных энергий, скрытых в недрах атома, появилась впервые в 1939 году. На сегодняшний день широкое практическое применение получают различного рода ядерные излучения, несмотря на то, что они опасны для организма человека и в то же время неощущаемы, п ...

Меню сайта