TechStandard

Бактерии рода Clostridium

Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое маслянокислое брожение, являются C. butyricum и C. pasteurianum. Известны среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 17). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений.

Для некоторых клостридиев (C. aceticum, C. thermaceticum, C. formicaceticum и др.) характерно сбраживание сахаров, приводящее практически к образованию только одного конечного продукта — уксусной кислоты (гомоацетатное брожение); из 1 молекулы сброженной гексозы синтезируется 3 молекулы ацетата. Изучение последовательности биохимических реакций, приводящих к этому, показало, что сбраживание 1 молекулы гексозы по гликолитическому пути приводит к образованию только 2 молекул ацетата. Одновременно образуются и 2 молекулы CO2. Третья молекула ацетата синтезируется из 2 молекул CO2 принципиально иным путем. Фиксация углекислоты у гомоацетатных клостридиев46 происходит по нециклическому механизму, получившему название ацетил-КоА-пути, поскольку его ключевым метаболитом является ацетил-КоА (рис. 62). Одна из молекул CO2, служащая источником метильной группы ацетата, на первом этапе восстанавливается с образованием формиата, а затем при участии тетрагидрофолиевой кислоты в качестве кофермента в несколько этапов восстанавливается до метил-ТГФК. С последнего метильная группа переносится на фермент, содержащий витамин B12 в качестве кофермента (корриноидный фермент), приводя к регенерированию ТГФК. С корриноидного фермента CH3-группа поступает на CO-дегидрогеназу.

46 Виды, осуществляющие гомоацетатное брожение, называют также ацетогенными.

Таблица 17. Основные продукты брожения некоторых сахаролитических клостридиев, не образующих масляной кислоты

Дополнительно

Ремонт колесных пар
Из-за больших статических и динамических нагрузок, которые возникают в условиях эксплуатации колёсной пары, возникают различные дефекты. Для обеспечения надёжной работы на железной дороге создана система выявления дефектов колёсных пар. Основой такой системы является выявление дефек ...

Холодная прокатка листов
Холодная прокатка по сравнению с горячей имеет два больших преимущества: во-первых, она позволяет производить листы и полосы толщиной менее 0,8-1 мм, вплоть до нескольких микрон, что горячей прокаткой недостижимо; во-вторых, она обеспечивает получение продукции более высокого качества по всем пока ...