Бактерии рода Clostridium

Наиболее обстоятельно изучен процесс сопряженного сбраживания аланина и глицина, которые, как правило, поодиночке большинством клостридиев не используются. Первым этапом превращений аланина является его окислительное дезаминирование, приводящее к образованию соответствующей a-кетокислоты, в данном случае пирувата:

Пировиноградная кислота затем подвергается окислительному декарбоксилированию в реакции, катализируемой пируват:ферредоксин-оксидоредуктазой, приводящей в конечном итоге к синтезу молекулы АТФ и ацетата. На двух этапах окислительного преобразования аланина возникают восстановленные переносчики, которые используются для восстановления второй аминокислоты — глицина. Восстановительное дезаминирование глицина до ацетата — довольно сложная реакция. Катализирующая ее ферментная система связана с мембраной и состоит из нескольких белков, включая белок, содержащий селен:

CH2NH2-COOH

+

НАД-H2

®

CH3-COOH

+

NH3

+

НАД+.

глицин

ацетат

В целом сопряженные окислительно-восстановительные превращения аланина и глицина могут быть выражены следующим образом:

аланин + 2H2O ® ацетат + NH3 + CO2 + 4Н;

2 глицин + 4Н ® 2 ацетат + 2NH3.

Получение энергии при сбраживании этой пары аминокислот связано с окислением аланина и соответствует 1 молекуле АТФ на молекулу окисленного аланина.

Обнаружены клостридии, специфически приспособленные к сбраживанию гетероциклических азотсодержащих соединений" в том числе пуринов и пиримидинов, — пуринолитические клостридии. Относящиеся к этой группе виды часто узкоспециализированы в отношении пищевых субстратов. Так, C. acidurici и C. cylindrosporum могут расти, сбраживая только некоторые пурины (гуанин, ксантин, гипоксантин, мочевая кислота) до уксусной и муравьиной кислот, глицина, NH3 и CO2. C. uracilium и C. oroticum могут сбраживать пиримидины. C. oroticum использует оротовую кислоту, выделяя в среду уксусную и дикарбоновую кислоты, CO2 и NH3. C. uracilium использует урацил, который распадается до b-аланина, CO2 и NH3. Сбраживание пуринов и пиримидинов — сложный процесс, состоящий из многих последовательных реакций, в некоторых из них путем субстратного фосфорилирования синтезируется АТФ.

Совершенно особый тип брожения осуществляет C. kluyveri, сбраживающий смесь этанола и уксусной кислоты до масляной, капроновой кислот и H2. Превращение этанола и уксусной кислоты в масляную и капроновую кислоты можно описать. следующими уравнениями:

Однако ни одна из этих реакций не приводит к синтезу АТФ. Энергетическая сторона процесса долгое время оставалась неясной. Оказалось, что получение энергии связано с образованием молекулярного водорода в процессе окисления этанола, дегидрирование которого на двух этапах приводит к синтезу ацетил-КоА:

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7

Дополнительно

Счетчики ядерного излучения
Реальная перспектива использования человеком огромных энергий, скрытых в недрах атома, появилась впервые в 1939 году. На сегодняшний день широкое практическое применение получают различного рода ядерные излучения, несмотря на то, что они опасны для организма человека и в то же время неощущаемы, п ...

Конструкции и технология изготовления электротехнических изделий
Настоящее методическое пособие предназначено для студентов Института Электротехники, выполняющих курсовые и дипломный проекты (КП и ДП), и призвано оказать им помощь по выполнению конструкторско-технологической части проектов. В связи с введением Единой системы конструкторской документации (ЕСК ...

Меню сайта