Бактерии рода Clostridium
Наиболее обстоятельно изучен процесс сопряженного сбраживания аланина и глицина, которые, как правило, поодиночке большинством клостридиев не используются. Первым этапом превращений аланина является его окислительное дезаминирование, приводящее к образованию соответствующей a-кетокислоты, в данном случае пирувата:
Пировиноградная кислота затем подвергается окислительному декарбоксилированию в реакции, катализируемой пируват:ферредоксин-оксидоредуктазой, приводящей в конечном итоге к синтезу молекулы АТФ и ацетата. На двух этапах окислительного преобразования аланина возникают восстановленные переносчики, которые используются для восстановления второй аминокислоты — глицина. Восстановительное дезаминирование глицина до ацетата — довольно сложная реакция. Катализирующая ее ферментная система связана с мембраной и состоит из нескольких белков, включая белок, содержащий селен:
|
CH2NH2-COOH |
+ |
НАД-H2 |
® |
CH3-COOH |
+ |
NH3 |
+ |
НАД+. |
|
глицин |
ацетат |
В целом сопряженные окислительно-восстановительные превращения аланина и глицина могут быть выражены следующим образом:
аланин + 2H2O ® ацетат + NH3 + CO2 + 4Н;
2 глицин + 4Н ® 2 ацетат + 2NH3.
Получение энергии при сбраживании этой пары аминокислот связано с окислением аланина и соответствует 1 молекуле АТФ на молекулу окисленного аланина.
Обнаружены клостридии, специфически приспособленные к сбраживанию гетероциклических азотсодержащих соединений" в том числе пуринов и пиримидинов, — пуринолитические клостридии. Относящиеся к этой группе виды часто узкоспециализированы в отношении пищевых субстратов. Так, C. acidurici и C. cylindrosporum могут расти, сбраживая только некоторые пурины (гуанин, ксантин, гипоксантин, мочевая кислота) до уксусной и муравьиной кислот, глицина, NH3 и CO2. C. uracilium и C. oroticum могут сбраживать пиримидины. C. oroticum использует оротовую кислоту, выделяя в среду уксусную и дикарбоновую кислоты, CO2 и NH3. C. uracilium использует урацил, который распадается до b-аланина, CO2 и NH3. Сбраживание пуринов и пиримидинов — сложный процесс, состоящий из многих последовательных реакций, в некоторых из них путем субстратного фосфорилирования синтезируется АТФ.
Совершенно особый тип брожения осуществляет C. kluyveri, сбраживающий смесь этанола и уксусной кислоты до масляной, капроновой кислот и H2. Превращение этанола и уксусной кислоты в масляную и капроновую кислоты можно описать. следующими уравнениями:
Однако ни одна из этих реакций не приводит к синтезу АТФ. Энергетическая сторона процесса долгое время оставалась неясной. Оказалось, что получение энергии связано с образованием молекулярного водорода в процессе окисления этанола, дегидрирование которого на двух этапах приводит к синтезу ацетил-КоА:
Дополнительно
Оборудование для механического обезвоживанья и сушки текстильных материалов
Сушка является самым распространенным технологическим
процессом красильно-отделочного производства. На многих отделочных фабриках
сушильное оборудование занимает приблизительно до 30 % производственных
площадей, потребляет до 40 % всего расходуемого тепла и до 30 % электроэнергии.
Одним из эффек ...
Становление детской журналистики и её влияние на психологию ребёнка
Русская пресса для юного читателя в
отличие от «взрослой» началась с журнала.
Детская журналистика в нашей стране
имеет богатую историю. До революции, в основном в Петербурге и Москве,
издавалось около трехсот детских и юношеских журналов. Одни из них выходили
десятилетиями, другие прекращали ...